Подложка хвойная отзывы: Плюсы и минусы хвойной подложки

Содержание

Плюсы и минусы хвойной подложки

Хвойная подложка: что нужно знать о материале?

Среди многочисленных разновидностей подложек под напольные покрытия особенное место занимает хвойная. Рассмотрим ее свойства, плюсы и минусы, как происходит укладка, как сделать выбор.

Выпускают его в плитах и рулонах. Во время монтажа преимущественно использовать плиты, так как они небольшого размера и укладка выполняется быстро даже без необходимых навыков. Толщина изделия не более 7 мм. и не менее 3 мм. Цена зависит от толщины и от плотности, также от добавок (например самой лучшей хвойной подложкой считается пропитанная воском, что повышает ее водостойкость).

Преимущественно такую подложку из хвои используют под ламинат или паркетную доску, также хвойные подложки высокой плотности используют для винилового ламината. Ее особенностью является то, что не надо готовить черновой пол, т.е. нет необходимости в особом выравнивании поверхности. Устраняют только крупные неровности и изъяны.

После укладки подложка может немного деформироваться, приняв форму пола, но это ни в коем случае не отображается на покрытии.

 

Плюсы хвойной подложки

Среди основных преимуществ данного изделия можно выделить то, что оно имеет очень хорошую жесткость и приемлемую толщину. При разработке этого материала планировалось только то, что он станет прекрасным звукопоглотителем (звукоизоляционная подложка). Однако его свойство приглушать ударные колебания дало возможность показать и другие достоинства подложки:

  • удерживает тепло;
  • имеет оптимальную плотность, чтобы качественно скрывать неровности;
    • отличается легкостью укладки, не требующей каких-то навыков, инструментов, составов клея и т.д.;
    • полностью безопасна, так как отсутствуют разнообразные примеси и связывающие вещества синтетического характера;
    • не просядет, не рассохнется, будет держать форму долгие годы.

 

Минусы хвойной подложки

Но есть у нее и минус – может образовываться плесень. Однако данный недостаток устраним правильным и грамотным монтажом на ровную, сухую поверхность и приобязательном использовании гидроизоляиции (плёнка под подложку). Также при сипользвонии хвойной подложки с воском, этот минус может быть вообще изолирован.

Как выбарть подложку из хвои?

Не применять такую подложку можно только в редких случаях. В других же без нее не обойтись, так как напольное покрытие очень чувствительно к свойствам основания, на которое происходит укладка.

Выбирая данное изделие, стоит обращать внимание на такие особенности, как:
    • материал производства;
    • вид чернового пола;
    • основные показатели пола;
    • степень влаги в помещении;
    • планируемая нагрузка на пол и основное назначение помещения;
    • есть или нет система «теплый» пол;


Последний критерий является особенно важным при финишном покрытии в виде ламината или паркетной доски. Но все же вне зависимости от этого к подобной продукции предъявляются особые требования. Это качественная звукоизоляция, способность выравнивать, влагостойкость, теплопроводимость.

Без хвойной подложки не обойтись, если пол холодный или неровный, при покупке линолеума без основания. Производителей таких изделий сегодня достаточно много, причем как отечественных, так и зарубежных. Поэтому выбор достойный.

Особенности укладки хвойной подложки

Каких-либо особенностей монтажа не имеется. Прежде чем приступить к работе, материал распаковывают и оставляют при комнатной температуре на сутки. Это надо для того, чтобы и в комнате, и у подложки был одинаковый уровень влажности.

Все, что понадобится для укладки — это любая линейка, а также угольник и острый нож. Материал быстро режется ножом, поэтому укладка происходит быстро. Единственный нюанс – надо стараться делать так, чтобы швы подложки не совпадали со швами покрытия. И для его соблюдения изделие укладывают «елочкой».

 

Видео «Укладка хвойной подложки»

Отзывы о хвойной подложке

Сергей, монтажник напольных покрытий. «Хвойная подложка появилась относительно не так давно, но материал стал популярным т.к. считается экологичным и высокой плотности. Уже и в этом виде подложки появились свои лидеры рынка. Хорошая подложка это Латильона пропитанная воском и Изоплат высокой плотности, Стейко и другие очень уступают по этим показателям, но из-за своей цены с ними часто приходится сталкиваться при монтаже ламината и паркетной доски. Стейко крошится в руках и очень боится влаги. Латильона практически водостойкий материал, а Изоплат обладает высокой плотностью. Я рекомендовал бы брать именно Латильону и Изоплат, от Стейко все-таки лучше воздержаться.»

плюсы и минусы, отзывы о Steico Underfloor 3 мм под линолеум, укладка Изоплат, как укладывать еловую

Хвойная подкладка под ламинат – это разновидность подложек, которая выполняет несколько функций: демпинг и нивелирование дефектов черного пола при монтаже ламината. Сегодня на строительном рынке этот материал относится к новинкам, но, несмотря на это, получил множество преимуществ. Далее в статье мы более подробно расскажем о всех плюсах и минусах данного материала.

Хвойная подложка – что это

Хвойная подложка – это один из лучших материалов, который становится отличной альтернативой демпферу по всем параметрам. Хотя такое изделие не всем по карману, так как стоит очень дорого. Особенность материала в том, что он экологически чистый. Имеет пористую структуру, благодаря чему достигается отличная звукоизоляция. Таким образом, материал способен дышать, то есть пропускать воздух. Но как альтернативу можно рассмотреть пробковую подложку под линолеум.

На фото-хвойная подложка под ламинат

Изготовляют хвойную подложку в двух видах: рулонная и листовая. Оба материала обладают своими преимуществами и недостатками. Если вы решили работать с рулонным материалом, то при его монтаже нужно двигаться от стены к центру. А вот при листовом изделии укладка ведется плотными полосками. А их скрепление между собой происходит при помощи клеевого состава.

Плюсы и минусы покрытия

Хвойная подложка – это вспомогательный материал, который укладывают под ламинат для достижения следующего результат:

  1. Отличные показатели звукоизоляции
    . Если не задействовать подложку, то при ходьбе по полу будет слышен шум. Связано это с тем, что панели имеют маленькую толщину, поэтому при плавающем методе монтажа удается получить мембрану, которая станет отличным передатчиком звука. Для устранения этой проблемы необходимо задействовать специальную подкладку.
  2. Поверхность пола становится идеально ровной. Даже если перед монтаже напольного покрытия вы выполняли бетонную сяжку, то избежать мелких дефектов не удастся. Для придания поверхности максимальной ровности необходимо применять подкладка из хвои.
  3. Высокий уровень водопоглощения. Ламинат из-за длительного влияния влаги начинает деформироваться. И такая проблема возникает даже при условии, если для изготовления ламината применяли прессованную древесину, которая имеет свойство впитывать воду.
  4. Хвойная подложка создает отличный теплоизоляционный слой.
  5. При изготовлении изделия применяли исключительно натуральный материал, так что никакого вреда человеческому организму это не приносит.
  6. Для монтажа хвойной прокладки не нужно задействовать специальные инструменты. А сам процесс укладки изделия может выполнять даже неопытный мастер.

На видео – хвойная подложка под ламинат:

К недостаткам хвойной подложки можно отнести:

  1. Задействовать материал нельзя в комнате, где присутствует высокий уровень влажности. Это связано с тем, что на поверхности материала будет возникать плесень, несущая опасность для человеческого здоровья.
  2. Хвойные плиты имеют неприятный запах, который покинет комнату только через несколько дней.
  3. Хвоя создает отличные условия для развития грибков и прочих микроорганизмов. Перед укладкой необходимо убедиться, что основание сухое. Если не придерживаться этого условия, то через некоторое время под полом будет образовываться плесень, устранить которую буде очень сложно.

А вот какие виды подложек под ламинат существуют и как правильно сделать свой выбор и понять что именно нужно, рассказывается в данной статье.

Какова цена фольгированной подложки под ламинат и какие виды существуют, указано здесь.

Какие способы укладки ламината с фаской существуют, подробно рассказывается в данной статье: https://resforbuild.ru/leso-i-pilomaterialy/laminat/s-faskoj-ili-bez-kakoj-luchshe.html

А вот какие отзывы про влагостойкий ламинат на кухню существуют и стоит ли выбрать такое покрытие, рассказывается в данной статье.

Размеры

При выборе хвойной подложки необходимо учитывать ее размеры. Стоимость продукции разниться с учетом такого параметра, как толщина. Подбирать ее нужно, принимая во внимание степень неровностей на черновом полу. Размеры материала составляют 590х790 мм, а вот толщина 3,6-7мм. Каждая толщина способна справиться с определенными неровностями на поверхности:

  1. Толщина 3,6 мм – применяют при незначительных дефектах.

    На фото- хвойная подложка под ламинат толщиной 3,6 мм

  2. Толщина 4 мм – справляется с неровностями в 1 м.

    На фото-хвойная подложка под ламинат толщиной 4 мм

  3. Толщина 5 мм – справляется с неровностями 1-2 мм.
  4. Толщина 7 мм – устраняет неровности 3 мм. А вот какой толщины класть подложку под ламинат и как сделать правильный выбор, указано в содержании данной статьи.

Напольная укладка под ламинат

Процесс монтажа хвойной подложки не требует особых усилий, ведь резка материала происходит при помощи ножа. Монтаж подкладки выполняется так, чтобы швы не ложились на швы ламелей или досок ламината. А вот какая лучшая цена подложки под ламинат и на что стоит обращать своё внимание, поможет понять информация из статьи.

Для этого плиты укладывать елочкой, начиная с угла, то есть делать это под наклонно 45 градусов стык в стык. Выполнять укладку хвойной подложки необходимо только в сухой комнат. Это связано с тем, что пористый материал быстро и легко впитывает воду.

Если вести монтаж материала на бетонное основание, то под него нужно уложить полиэтиленовую пленку и заклеить стыки скотчем. Таким образом, создается защита пористого материала от проникновения конденсата. Когда будет устелена вся поверхность, то можно переходить к монтажу ламината.

На видео- укладка хвойной подложки под ламинат:

Подложка под ламинат и паркет

Как выбрать подложку?

Для монтажа напольного покрытия необходимо использовать специальную подложку. Она представляет собой материал, который устанавливается между основой пола (бетон, дерево или фанера) и покрытием. Качественное изделие может одновременно выполнять несколько функций:

  • делает основание ровным, что необходимо для правильного монтажа напольного покрытия;
  • обеспечивает надежное крепление паркета и ламината;
  • улучшает теплоизоляционные свойства пола;
  • поглощает шум, звуки.

При выборе подложки вы можете руководствоваться различными критериями – материал, из которого она изготовлена, размер, цена. Но основным критерием является тип покрытия, которым вы хотите оформить пол и для которого она будет служить основой.

Ассортимент подложек

Основное различие – материал, из которого изготовлена подложка:

Пробковая подложка изготавливается из коры пробкового дерева. Мягкая основа устойчива к механическим нагрузкам, хорошо изолирует тепло, звуки. Отлично подходит для оформления пола паркетной или массивной деревянной доской.

Слою из пенополиэтилена не страшны плесень, насекомые. Он не пропускает влагу, хорошо изолирует шум, тепло. В то же время, его можно легко повредить во время укладки, поэтому работа с пенополиэтиленом требует аккуратности.

Изделие из экструдированного пенополистирола представляет собой листовой материал. Прочные листы устойчивы к механическим повреждениям, колебаниям уровня влажности. Отличаются хорошей звуко-, теплоизоляцией, защищены от появления грибков, плесени, насекомых.

ДВП – экологичный материал, который подойдет для устройства пола из натурального дерева. Изделия устойчивы к повреждениям, отличаются высокой прочностью, теплоизоляцией, однако могут деформироваться под воздействием влаги.

Чтобы выполнить монтажные работы качественно, легко и быстро, выбирайте и покупайте подложку для пола в гипермаркетах Castorama.


Вклад структуры леса и субстрата в разнообразие и численность мохообразных в спелых хвойных лесах северо-запада Тихого океана по JSTOR

Абстрактный

Считается, что многие аспекты структуры леса способствуют присутствию, численности и разнообразию мохообразных лесных подстилок. В какой степени легко измеряемые характеристики местной окружающей среды (надземная структура или наличие субстрата) объясняют закономерности изобилия и разнообразия, остается неясным в большинстве лесных экосистем.Мы исследуем эти отношения в четырех зрелых лесах с преобладанием пихты Дугласа на юго-западе Вашингтона (США). На каждом участке систематически отбирались пробы из шести насаждений площадью 13 га (всего 787 участков), чтобы уловить различия в физической среде, надземной и подлеской растительности, субстратах и ​​мохообразных лесных подстилках. Мы сравнили видовой состав мохообразных, их богатство и ранговую численность по участкам. Мы использовали множественную линейную регрессию для моделирования местного покрова и богатства в зависимости от физической среды, надземной и подлеской растительности и наличия субстрата.Мы сравнили вклад субстратов в изобилие и богатство мохообразных и измерили силу и постоянство ассоциаций между отдельными видами и конкретными субстратами. Состав мохообразных значительно различается между участками, но структура богатства и ранговая численность удивительно схожи, несмотря на различия в структуре древостоя и климате. Модели регрессии объяснили только 18–23% вариаций в покрытии или богатстве мохообразных, вероятно, из-за слабой связи между структурой растительности и микроклиматом, несоответствия в пространственных масштабах измерения и временных лагов в ответах мохообразных на структуру.Большинство субстратов без подстилки (минеральная почва, камни, свежая или гнилая древесина, пни, кустарники и основания деревьев) вносили минимальный вклад в доступное пространство для выращивания, но непропорционально влияли на видовое богатство, особенно в масштабе древостоя. Отдельные виды чаще всего ассоциировались с гнилой древесиной, хотя некоторые виды демонстрировали сильную субстратную специфичность. В целом, однако, субстраты способствовали экологической избыточности, при этом большинство видов занимают несколько субстратов, а большинство субстратов поддерживают разнообразие видов.

Информация о журнале

Общество издает ежеквартальный журнал The Bryologist, распространяемый по всему миру, который включает статьи по всем аспектам биологии мхов, роголистников, печеночников и лишайников; списки актуальной литературы с мировым охватом; отзывы о книге; и новости об участниках и событиях.

Информация об издателе

Американское бриологическое и лихенологическое общество, Inc.международный организация, занимающаяся научным изучением всех аспектов биологии мохообразные и лишайниковые грибы и является одним из старейших ботанических организации, основанные в 1898 году. Членство открыто для всех лиц (профессиональные и любители) с интересом к этим организмам. Примерно 500 человек в настоящее время являюсь членом Общества.

Продуктивность контрастных хвойных пород по отношению к стехиометрии почвенного углерода, азота и фосфора пергумидных лесов Британской Колумбии

Ахат, Д.Л., Аугусто, Л., Галлет-Будынек, А., Лустау, Д .: Будущее проблемы в связанных моделях цикла C – N – P для наземных экосистем в условиях глобальные изменения: обзор, Биогеохимия, 131, 173–202, 2016.

Альберти, Г., Вика, С., Инглима, И., Белелли-Марчезини, Л., Дженезио, Л., Мильетта, Ф., Марьянович, Х., Мартинес, К., Маттеуччи, Г., Д’Андреа, Э., Peressotti, A., Petrella, F., Rodeghiero, M., and Francesca Cotrufo, M .: Soil C: N стехиометрия контролирует разделение поглотителей углерода между надземными биомасса деревьев и органическое вещество почвы в лесах с высоким плодородием, Biogeosci.Forest., 8, 195–206, 2015.

Антуан М. Э .: Экофизиологический подход к количественному определению азота. фиксация Lobaria oregana , Bryologist, 107, 82–87, 2004.

Антос, Дж. А., Филипеску, К. Н., и Негрейв, Р. У .: Экология западного редседара ( Thuja plicata ): значение для управления ценным ресурсом многократного использования, Лес Ecol. Manag., 375, 211–222, 2016.

Аугусто, Л., Рейнджер, Дж., Бинкли, Д., и Рот, А.: Влияние нескольких общих Древесные породы умеренных лесов Европы по плодородию почв, Ann.Для. Наук, 59, 233–253, 2002.

Бинкли, Д .: Влияние древесных пород на лесные почвы: процессы и паттерны, в: Proceedings of the Trees and Soil Workshop, под редакцией: Mead, Д. Дж. И Корнфорт И. С., Агрономическое общество Новой Зеландии, Специальная публикация, 10, 1–33, 1995.

Бинкли, Д .: Как деревья, фиксирующие азот, изменяют углерод в почве, в: Виды деревьев. воздействие на почвы: последствия для глобальных изменений, под редакцией: Бинкли, Д. и Меняйло, О., Научная серия НАТО, Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, 155–164, 2005.

Бисбинг, С. М. и Д’Амор, Д. В.: Динамика азота варьируется в зависимости от гидрологических условий. градиентов и составом лесных сообществ в пергумидных прибрежных умеренный тропический лес юго-востока Аляски, Кан. J. Forest Res., 48, 180–191, 2018.

Блевинс, Л. Л., Прескотт, К. Э. и Нейенхейс, А. В .: Эффект внесение фосфорных удобрений на дефицитных по азоту и фосфору участках на северный остров Ванкувер, Forest Ecol. Manag., 234, 116–122, 2006.

Бочулак С.А., Хокинс Б.Дж. И Рой Р.: Влияние температуры на азот. формы поглощения корнями сеянцев трех контрастирующих друг с другом хвойных деревьев, Tree Physiol., 34, 513–523, 2014.

Бут, М.С., Старк, Дж. М., и Растеттер, Э .: Контроль за круговоротом азота в наземные экосистемы: синтетический анализ литературных данных, Ecol. Monogr. 75, 139–157, 2005.

Браун, К. Дж. И Хебда, Р. Дж .: Происхождение, развитие и динамика прибрежных умеренные хвойные тропические леса южного острова Ванкувер, Канада, Кан. Дж.Forest Res., 32, 353–372, 2002.

Браун, К. Р., Куртин, П. Дж., И Негрейв, Р. У .: Рост, внекорневая подкормка и δ 13 C ответы ольхи красной ( Alnus rubra ) на добавки фосфора в ближайшее время после посадки на влажных участках Forest Ecol. Манаг., 262, 791–802, 2011.

Буи, Э. Н. и Хендерсон, Б. Л .: Стехиометрия C: N: P в австралийских почвах с относительно растительности и экологических факторов, Растительная почва, 373, 553–568, 2013.

Кейд-Менун, Б.Дж., Берч, С. М., Престон, К. М., и Лавкулич, Л. М.: Формы фосфора и связанный с ними химический состав подзолистых почв на севере Остров Ванкувер, I. Сравнение двух типов леса, Can. J. Forest Res., 30, 1714–1725, 2000.

Карпентер Д. Н., Бокхайм Дж. Г. и Райх П. Ф .: Почвы умеренного пояса. тропические леса Тихоокеанского побережья Северной Америки, Geoderma, 230/231, 250–264, 2014.

Картер, М. Р. и Грегорич, Э. Г. (ред.): Отбор проб почвы и методы Анализ, 2-е изд., CRC Press, Taylor & Francis Group, Бока Ратон, Флорида, 1224 стр., 2008 г.

Картер, Р.: Диагностика и интерпретация питательного статуса древостоя, в: Удобрение лесов: поддержание и улучшение питания и роста западные леса, под редакцией: Чаппел, Х. Н., Уитман, Г. Ф., и Миллер, Р. Э., Институт лесных ресурсов, № 73, Вашингтонский университет, Сиэтл, 90–97, 1992.

Седерхольм, К. Дж., Кунце, М. Д., Мурота, Т., и Сибатани, А.: Тихоокеанский лосось туши: важный вклад питательных веществ и энергии для водных и наземные экосистемы, Рыболовство, 24, 6–15, 1999.

Коутс, К. Д., Лиллес, Э. Б., Аструп, Р.: градиент плодородия почвы в многовидовом лесу, J. Ecol., 101, 806–818, 2013.

Коулс, Н., Вестердал, Л., Де Вос, Б., Вангуелова, Э., и Хансен, К.: Дерево. вид является основным фактором, объясняющим соотношение C: N в лесных почвах Европы, Forest Ecol. Манаг., 311, 3–16, 2014.

Дарч Т., Блэквелл М. С. А., Чедвик Д., Хейгарт П. М., Хокинс Дж. М. Б. и Тернер, Б.Л .: Оценка биодоступного органического фосфора в тропиках. лесные почвы путем экстракции органических кислот и гидролиза фосфатаз, Геодерма, 284, 93–102, 2016.

ДеллаСала, Д. А .: Тропические леса умеренного и северного климата на тихоокеанском побережье Северная Америка, в: Умеренные и северные тропические леса мира: экология и Conservation, отредактированный: DellaSala, D.A., Island Press, Вашингтон, округ Колумбия, 42–82, 2011.

ДеЛука, Т. Х., Гланвилл, Х. К., Харрис, М., Эммет, Б. А., Пингри, М. Р. А., де Соса, Л. Л., Серда-Морено, К., и Джонс, Д. Л .: Роман, основанный на биологии. подход к оценке наличия фосфора в почве в комплексных пейзажи, Почвенная биол.Биохимия, 88, 110–119, 2015.

Дики, И. А., Кёле, Н., Блюм, Дж. Д., Глисон, Дж. Д., и МакГлоун, М. С .: Микоризы в меняющихся экосистемах, Ботаника, 92, 149–160, 2014.

Эдмондс Р. Л. и Чаппелл Х. Н .: Взаимосвязи между органическим веществом почвы. и продуктивность лесов в западном Орегоне и Вашингтоне, Кан. J. Forest Res., 24, 1101–1106, 1994.

Грин, Р. Н. и Клинка, К.: Полевое руководство по определению мест и интерпретация для Лесного региона Ванкувера, Справочник по управлению земельными ресурсами 28, Crown Publications Inc, Виктория Б.С., 285 с., 1994.

Güsewell, S. и Gessner, M.O .: соотношение N: P влияет на помет разложение и заселение грибами и бактериями в микромире, Funct. Ecol., 23, 211–219, 2009.

Хокинс, Б. Дж. И Кранабеттер, Дж. М .: Количественная оценка поглощения неорганического азота потенциал среди видов эктомикоризных грибов с использованием MIFE ™ Измерение потока микроэлектродных ионов: теория и приложения, Ботаника, 95, стр. 963–969, 2017.

Хедин, Л.О., Брукшир, Э.Н.Дж., Менге, Д.Н.Л., Бэррон, А. Р .: Азот. парадокс в экосистемах тропических лесов, Annu. Rev. Ecol. Evol. С., 40, 613–635, 2009.

Хеук, К. и Спон, М.: Чистая минерализация углерода, азота и фосфора. в органических горизонтах лесов умеренного пояса: стехиометрия и отношение к Качество органического вещества, Биогеохимия, 131, 229–242, 2016.

Ходж, А .: Доступность неорганических и органических питательных веществ для микоризы. в: Микоризное опосредование почвы; плодородие, структура и хранение углерода, отредактировал: Джонсон, Н., Геринг, К., и Янса, Дж., Эльзевир, Амстердам, 129–148, 2017.

Ходжсон, Дж. Г., Уилсон, П. Дж., Хант, Р., Грайм, Дж. П., и Томпсон, К.: Выделение функциональных типов растений C-S-R: мягкий подход к сложной проблеме, Ойкос, 85, 282–294, 1999.

Хоманн, П.С., Хармон, М., Ремиллард, С., и Смитвик, Э.А.Х .: Что за почвы показывает: потенциальные общие запасы углерода экосистемы Тихоокеанского Северо-Запада регион, США, Foreset Ecol. Manag., 220, 270–283, 2005.

Джексон, Д.А. и Сомерс, К. М .: Призрак «ложных» корреляций, Oecologia, 86, 147–151, 1991.

Кейт Х., Макки Б. Г. и Линденмайер Д. Б. Переоценка леса. запасы углерода биомассы и уроки самых богатых углеродом леса, П. Нац. Акад. Sci. USA, 106, 11635–11640, 2009.

Келе, Н., Дики, И. А., Олексин, Дж., Ричардсон, С. Дж., И Райх, П. Б .: Нет. глобально согласованное влияние эктомикоризного статуса на черты листвы, Новое Фитол., 196, 845–852, 2012.

Кранабеттер, Дж. М .: Повышение содержания углерода в почве с уменьшением ее объема. марганец в тропических лесах умеренного пояса: есть ли связь с грибковым Mn ?, Soil Biol. Биохим., 128, 179–181, 2019.

Кранабеттер, Дж. М. и Баннер, А .: Избранные биологические и химические свойства лесных подстилок по типам коренных пород на северном побережье Британская Колумбия, Кан. J. Forest Res., 30, 971–981, 2000.

Кранабеттер, Дж. М., Лепаж, П., и Баннер, А .: Управление и производительность кедрово-болиголовно-салальных кустарниковых лесов на северном побережье Британской Колумбии, Forest Ecol.Manag., 308, 161–168, 2013.

Кранабеттер, Дж. М., Хокинс, Б. Дж., Джонс, М. Д., Роббинс, С., Дайер, Т. и Ли, Т .: Видовой круговорот ( β разнообразия) эктомикоризных грибов связан с Поглощающая способность Nh5 +, Мол. Ecol., 24, 5992–6005, 2015.

Кранабеттер Дж. М., Харман-Денхоед Р. и Хокинс Б. Дж .: Стехиометрия спорокарпия сапротрофных и эктомикоризных грибов (C: N: P) в тропических лесах умеренного пояса как свидетельство общих ограничений по питательным веществам среди симбионтов New Phytol., 221, 482–492, 2019а.

Кранабеттер, Дж. М., Шолиндер, А., и де Монтиньи, Л.: Данные из: Стехиометрия углерода, азота и фосфора в почве (C: N: P) в отношении продуктивности и питания хвойных пород в пергумидных тропических лесах Британской Колумбии, https : //doi.org/10.5061/dryad.0gb5mkkwr, 2019b.

Лакурс, Т .: Позднечетвертичная динамика лесной растительности на севере Остров Ванкувер, Британская Колумбия, Канада, четвертичная наука. Rev., 24, 105–121, 2005.

Лакурс, Т.: Изменение окружающей среды контролирует постледниковую динамику лесов через межвидовые различия в жизненных чертах, Экология, 90, 2149–2160, 2009.

Линь, Г.М., Маккормак, Л., Ма, К., и Гуо, Д .: Аналогичный подземный углерод. динамика цикла, но контрастирующие режимы круговорота азота между арбускулярные микоризные и эктомикоризные леса, New Phytol., 213, 1440–1451, 2017.

Линдо, З. и Уайтли, Дж. А .: Старые деревья вносят биодоступный азот через пологие мохообразные, Растительная почва, 342, 141–148, 2011.

Литтке, К. М., Харрисон, Р. Б., Бриггс, Д. Г., и Грайдер, А. Р.: Понимание питательные вещества и характеристики почвы на Тихоокеанском Северо-Западе через родительские Материальное происхождение и режим питания почвы, Кан. J. Forest Res., 41, 2001–2008, 2011.

Литтке, К. М., Харрисон, Р. Б., Забовски, Д., Бриггс, Д. Г., и Магуайр, Д. А .: Влияние геоклиматических факторов на почвенную воду, азот и листья свойства плантаций дугласовой пихты на северо-западе Тихого океана, Forest Sci., 60, 1118–1130, 2014.

Мэйнваринг, Д. Б., Магуайр, Д. А., Перакис, С. С .: Трехлетний рост реакция молодой пихты Дугласовой на азот, кальций, фосфор и смеси удобрения в Орегоне и Вашингтоне, Forest Ecol. Manag., 327, 178–188, 2014.

Мандзони, С., Трофимов, Дж. А., Джексон, Р. Б., и Порпорато, А.: Стехиометрический контроль динамики углерода, азота и фосфора в разлагающийся мусор, Ecol. Monogr., 80, 89–106, 2010.

McNicol, G., Bulmer, C., D’Amore, D., Sanborn, P., Сондерс, С., Гисбрехт, И., Арриола, С.-Г., Бидлак, А., Бутман, Д., и Бума, Б .: Большой, чувствительные к климату запасы углерода в почве, нанесенные на карту с помощью почвенной машины обучение в прибрежных умеренных тропических лесах северной части Тихого океана, Environ. Res. Lett., 14, 014004, https://doi.org/10.1088/1748-9326/aaed52, 2019.

Менге Д. Н. и Хедин Л. О. Фиксация азота в различных биогеохимические ниши на протяжении 120000 лет в Новой Зеландии, Экология, 90, 2190–2201, 2009.

Моосхаммер, М., Ванек, В., Шнекер, Дж., Вильд, Б., Лейтнер, С., Хофханси, Ф., Блёхль, А., Хэммерле, И., Франк, А. Х., Фукслюгер, Л., Кейблингер, К.М., Цехмайстер-Болтенштерн, С., и Рихтер, А .: Стехиометрический контроль круговорота азота и фосфора при разложении буковый опад, Экология, 93, 770–782, 2012.

Моосхаммер М., Ванек В., Цехмайстер-Болтенштерн С. и Рихтер А .: Стехиометрический дисбаланс между сообществами земных разлагателей и их ресурсы: механизмы и последствия микробной адаптации к свои ресурсы, Фронт.Microbiol., 5, 10 с., 2014.

Негрейв Р., Прескотт К. Э. и Баркер Дж. Э .: Рост и внекорневое питание молоди насаждений болиголова западного и красного кедра западного на низко- и участки средней продуктивности на севере острова Ванкувер: ответ на удобрения и густота посадки, Кан. J. Forest Res., 37, 2587–2599, 2007.

О’Халлоран, И. П. и Кейд-Менум, Б. Дж .: Общий и органический фосфор, в: Отбор проб почвы и методы анализа, 2-е изд., Под редакцией: Картер, М.и Грегорич, Э. Г., Lewis Publishers, Бока-Ратон, Флорида, 265–291, 2008.

Оландер, Л. П. и Витаусек, П. М .: Биологические и геохимические стоки для фосфора во влажной тропической лесной почве, Экосистемы, 7, 404–419, 2004.

Омуле, С.А. Я .: Ранний рост четырех видов, посаженных на трех участках Остров Ванкувер, Отчет FRDA 009, Министерство лесов и земель Британской Колумбии, доступно по адресу: https://www.for.gov.bc.ca/hfd/pubs/Docs/Frr/Frr009.htm (последний доступ: 24 июля 2015 г.), 1988 г.

Парфитт, Р.Л., Росс, Д. Дж., Кумс, Д. А., Ричардсон, С. Дж., Смейл, М. К., и Dahlgren, R.A .: N и P в хронопоследовательностях почвы Новой Зеландии и взаимосвязь с N и P листвы, Биогеохимия, 75, 305–328, 2005.

Перакис, С.С. и Петт-Ридж, Дж. К .: Устранение азота из красной ольхи. питательные вещества из горных пород, P. Natl. Акад. Sci. США, 116, 5009–5014, 2019.

Перакис, С.С. и Синкхорн, Э.Р .: Биогеохимия леса умеренного пояса. градиент азота, Экология, 92, 1481–1491, 2011.

Перакис, С.С., Магуайр, Д.А., Буллен, Т.Д., Кромак, К., Уоринг, Р.Х. и Бойл, Дж. Р .: Связанные циклы азота и кальция в лесах Побережье Орегона, Экосистемы, 9, 63–74, 2006.

Перакис, С.С., Синкхорн, Э. Р., Катрикала, К. Э., Буллен, Т. Д., Фицпатрик, J. A., Hynicka, J. D., and Cromack Jr., K .: Истощение запасов кальция в лесах и биотическое удержание в градиенте почвенного азота, Ecol. Прил. 23 января 1947–1961 гг., 2013.

Филлипс, Р. П., Брзостек, Э., и Мидгли, М.Г .: Связанные с микоризой Экономия питательных веществ: новая основа для прогнозирования взаимосвязей между углеродом и питательными веществами в лесах умеренного пояса, New Phytol., 199, 41–51, 2013.

Прескотт, К. Э .: Влияние полога леса на круговорот питательных веществ, Дерево Physiol., 22, 1193–1200, 2002.

Прескотт, К. Э., Чаппелл, Х. Н. и Вестердал, Л.: Оборот азота в подстилки прибрежной пихты Дугласа на участках с разным содержанием азота в почве капитал, Экология, 81, 1878–1886, 2000а.

Прескотт, К. Э., Вестердал, Л., Пратт, Дж., Веннер, К. Х., де Монтиньи, Л. М., и Трофимов, Дж. А .: Концентрации питательных веществ и минерализация азота в лесные подстилки одновидовых хвойных насаждений в прибрежных районах Великобритании. Колумбия, Кан. J. Forest Res., 30, 1341–1352, 2000b.

Престон, К. М. и Трофимов, Дж. А .: Характеристика почвенного фосфора в прибрежных зонах. лесные хронопоследовательности южной части острова Ванкувер: влияние климата и нарушение уборки урожая, Кан. J. Почвоведение., 80, 633–647, 2000.

Радван, М.А., Шамуэй, Дж. С., ДеБелл, Д. С., и Крафт, Дж. М .: Дисперсия в реакция столбовых деревьев и сеянцев пихты дугласовой и болиголова западного к азотным и фосфорным удобрениям, Кан. J. Forest Res., 21, 1431–1438, 1991.

Райх, П. Б. и Олексин, Дж .: Глобальные закономерности N и P листьев растений в отношение к температуре и широте, P. Natl. Акад. Sci. USA, 101, 11001–11006, 2004.

Реймхен Т. Э. и Арбеллей Э .: Влияние нереста лосося на годичные кольца. ширины, изотопного азота и общего азота в старовозрастной ели ситкинской из прибрежная Британская Колумбия, Кан.J. Forest Res., 49, 1078–1086, 2019.

Саджеди Т., Прескотт К. Э., Сили Б. и Лавкулич Л. М .: Взаимоотношения среди почвенной влаги, аэрации и растительных сообществ в естественных и убранных хвойные леса в прибрежных районах Британской Колумбии, Канада, J. ​​Ecol., 100, 605–618, 2012.

Саггар С., Парфитт Р. Л., Солт Г. и Скиннер М. Ф .: Углерод и превращения фосфора при разложении подстилки соснового леса с различный статус фосфора, Биол. Fert. Почвы, 27, 197–204, 1998.

Санборн П., Ламонтань Л. и Хендершот В. Подзолистые почвы Канады: генезис, распространение и классификация, Can. J. Soil Sci., 91, 843–880, 2011.

SAS Institute Inc.: SAS / STAT ® 9.4 Руководство пользователя, Кэри, Северная Каролина, США, 550 стр., 2014.

Синглтон, Г. А. и Лавкулич, Л. М .: Хронопоследовательность почв на пляжных песках. Остров Ванкувер, Британская Колумбия, Кан. J. Soil Sci., 67, 795–810, 1987.

Смитвик, Э.А.Х., Хармон, М.Э., Ремиллард, С.М., Акер С.А. и Франклин, Дж. Ф .: Потенциальные верхние границы запасов углерода в лесах Тихого океана Северо-Запад, Экол. Appl., 12, 1303–1317, 2002.

Рабочая группа по классификации почв: Канадская система почв Классификация, 3-е изд., Опубл. 1646 г., Сельское хозяйство и агропродовольствие Канады, Оттава, Онтарио, 164 стр., 1998.

Судзиловская Н.А., Дума Дж. К., Ахметжанова А.А., ван Бодегом П.М., Корнуэлл, В. К., Моенс, Э. Дж., Треседер, К. К., Тиббетт, М., Ван, Ю.-П. и Корнелиссен, Дж.Х.К .: Глобальные закономерности интенсивности колонизации корней растений микоризные грибы, объяснение климата и химии почвы, Global Ecol. Биогеогр., 24, 371–382, 2015.

Спон, М .: Круговорот элементов, обусловленный стехиометрическим гомеостазом почвы. микроорганизмы, Basic Appl. Ecol., 17, 471–478, 2016.

Сан, О. Дж., Кэмпбелл, Дж., Лоу, Б. Е., и Вольф, В.: Динамика запасов углерода в почвах и детрите в хронопоследовательностях разных типов леса в Тихоокеанский Северо-Запад, США, Glob.Change Biol., 10, 1470–1481, 2004.

Томас, К. Д. и Прескотт, К. Э .: Наличие азота в лесных подстилах три вида деревьев на одном участке: роль качества подстилки, кан. Дж. Forest Res., 30, 1698–1706, 2000.

Типпинг, Э., Сомервилль, К. Дж., И Ластер, Дж .: Стехиометрия C: N: P: S Органическое вещество почвы, Биогеохимия, 130, 117–131, 2016.

Тернер Б. Л., Кондрон Л. М., Уэллс А. и Андерсен К. М .: Питательное вещество почвы. динамика развития подзолов в низинных умеренных тропических лесах в Новая Зеландия, Катена, 97, 50–62, 2012 г.

Ван Сандерт, К., Хореманс, Дж. А., Стендаль, Дж., И Викка, С.: Влияние свойств почвы и питательных веществ на рост хвойных лесов в Швеции и первые шаги в разработке показателя доступности питательных веществ, Biogeosciences, 15, 3475–3496, https://doi.org/10.5194/bg-15-3475-2018, 2018.

Ван Сандерт, К., Радуйкович, Д., Коулс, Н., Де Вос, Б., Эцольд, С., Фернандес-Мартинес, М., Янссенс, И., Мерила, П., Пеньуэлас, Дж., Сарданс, Дж., Стендаль, Дж., Террер, К., и Викка, С.: К сопоставимой оценке статуса питательных веществ в почве в разных масштабах — обзор и разработка показатели питательных веществ, Glob. Change Biol., 26, 392–409, https://doi.org/10.1111/gcb.14802, 2020.

Вестердал, Л. и Раулунд-Расмуссен, К .: Химия лесной подстилки до семи лет. виды деревьев по градиенту плодородия почвы, Can. J. Forest Res., 28, 1636–1647, 1998.

Витоусек, П. М., Пордер, С., Холтон, Б. З., и Чедвик, О. А.: Наземные ограничение фосфора: механизмы, последствия и азотно-фосфорные взаимодействия, Ecol.Appl., 20, 5–15, 2010.

Ван Т., Хаманн А., Спиттлхаус Д. Л. и Мердок Т. К.: ClimateWNA — пространственные климатические данные высокого разрешения для западной части Северной Америки, J. Appl. Meteorol. Клим., 51, 16–29, 2012.

Уордл Д. А., Уокер Л. Р. и Барджетт Р. Д .: Свойства экосистем и упадок лесов в контрастирующих долгосрочных хронологических последовательностях, Science, 305, 509–513, 2004.

Уоринг, Р. Х. и Франклин, Дж. Ф .: Вечнозеленые хвойные леса Тихоокеанский Северо-Запад, Наука, 204, 1380–1386, 1979.

Сюй X., Торнтон П. Э. и Пост У. М .: Глобальный анализ почвенных микробов. углерод, азот и фосфор биомассы в наземных экосистемах, Глоб. Ecol. Biogeo., 22, 737–749, 2013.

Янг, X. и Пост, WM: Трансформации фосфора как функция почвообразования: синтез данных о почвенном фосфоре с использованием метода фракционирования Хедли, Biogeosciences, 8, 2907–2916, https : //doi.org/10.5194/bg-8-2907-2011, 2011.

Зехмайстер-Болтенштерн, С., Кейблингер, К.М., Моосхаммер, М., Пеньуэлас, Дж., Рихтер А., Сарданс Дж. И Ванек В. Применение экологических стехиометрия трансформации органического вещества растений, микробов и почвы, Ecol. Monogr., 85, 133–155, 2015.

Лиственно-хвойное болото — Опись природных объектов штата Мичиган

Обзор

Лиственно-хвойное болото — это минеротрофное лесное болото, в котором преобладают лиственные и хвойные низинные породы, встречающиеся на органических (то есть торфяных) и слабо дренированных минеральных почвах по всему Мичигану.Сообщество встречается на различных формах рельефа, часто связанных с верховьями рек и зонами разгрузки подземных вод. Видовой состав и особенности доминирования могут варьироваться в зависимости от региона. Ветровозы и колебания уровня воды являются основными естественными нарушениями, которые формируют лиственно-хвойное болото.

Рейтинг

Глобальный рейтинг: G4 — очевидно безопасный

Государственный рейтинг: S3 — уязвимый

Ландшафтный контекст

Лиственно-хвойное болото обычно ассоциируется с верховьями или неглубокими котловинами в плохо дренированных канавах для смыва или во впадинах на затопленных равнинах, концевых моренах со средней и крупной текстурой и ледниковых озерных равнинах.Неглубокие котловины и окраины больших лесных и нелесных торфяников также могут поддерживать лиственно-хвойные болота, но сообщество отсутствует в районах, где значительное скопление торфа изолирует корневую зону от контакта с богатыми минералами грунтовыми водами. Места нахождения лиственных и хвойных болот часто узкие (обычно <500 м в ширину), повторяют контуры склона шириной 500 м) и повторяют контуры склона.

Почвы

Состояние основания неоднородно и часто сильно варьируется в пределах одного стенда.Наиболее распространенное состояние — тонкий слой органической почвы на плохо дренированном минеральном субстрате. Органические почвы, как правило, представляют собой насыщенный, сильно разложившийся саприновый торф (т. Е. Навоз) и часто содержат куски грубой древесины по всему профилю почвы. Часто встречаются участки глубоких (> 1 м) органических отложений, особенно в просачиваемых водах. PH субстрата также сильно варьируется. Насыщенные навозы обычно имеют нейтральный pH, но могут быть кислыми у поверхности, особенно там, где они связаны со сфагновыми мхами или там, где скапливаются маты из хвои.Минеральные почвы часто бывают кислыми. Растительность (живая и мертвая), глубина грунтовых вод и движение грунтовых вод влияют на щелочность субстрата.

Естественные процессы

Основными природными процессами, структурирующими лиственно-хвойное болото, являются ветроваль и динамика поверхностных и подземных вод. Пятнистый ветровал создает небольшие разрывы в растительном покрове и сложный микрорельеф, которые влияют на разнообразие земного слоя. Накопление льда и снега в кронах деревьев увеличивает вероятность выброса ветром или обрыва ствола, особенно для деревьев, ослабленных вредителями или грибковыми патогенами.Создание пробелов в пологе и связанная с ними микротопографическая неоднородность имеют важные последствия для укоренения и пополнения деревьев пологом. Саженцы нескольких характерных лиственных и хвойных пород деревьев под пологом болота (например, желтая береза, белая сосна, северный белый кедр и болиголов) предпочтительно прорастают и укореняются на кочках и / или гниющих бревнах, а не на навозе или покрытых подстилкой дуплах. По сравнению с дуплами кочки и гниющие бревна имеют высокий моховой покров, высокое содержание влаги, грубую структуру субстрата и стабильную гидрологию — характеристики, способствующие прорастанию и укоренению мелких семян с низкими запасами питательных веществ.

Существенные гидрологические процессы, влияющие на лиственно-хвойные болота, включают просачивание грунтовых вод, колебания уровня грунтовых вод, сезонные наводнения и наводнения (часто связанные с деятельностью бобров). На видовой состав растений влияет просачивание грунтовых вод, богатых карбонатами кальция и магния. Колебания уровня грунтовых вод взаимодействуют с размером щели в древесном покрове, так что щели среднего и большого размера могут быстро затопляться во время дождей, предположительно из-за отсутствия навеса для перехвата осадков, в дополнение к отсутствию транспирации большими деревьями.Эти влажные промежутки создают микрогетерогенность, что приводит к увеличению разнообразия видов сосудистых растений, включая многие виды, которые в остальном характерны для открытых типов водно-болотных угодий.

Относительный вклад пожара в структуру и последовательность лиственных и хвойных болот неизвестен, но огонь действительно создает подходящие условия для создания новых когорт из нескольких доминантов полога. Интервалы повторяемости разрушительных верховых пожаров в болотах с преобладанием хвойных пород оцениваются в 3000 лет в северо-центральной части Нижнего Мичигана.Однако менее серьезные наземные пожары могут возникать чаще.

Растительность

Видовой состав лиственных и хвойных болот сильно различается по штату. Закрытие навеса варьируется в зависимости от характеристик субстрата и истории нарушений на каждом отдельном участке. В южной части Нижнего Мичигана доминирующее положение в пологе часто оказывают красный клен ( Acer rubrum ) и черный ясень ( Fraxinus nigra ), а также распространенные растения полога из желтой березы ( Betula alleghaniensis ) и белой сосны ( Pinus strobus ).Дополнительные виды растительного покрова могут включать американский вяз ( Ulmus americana ), липу ( Tilia americana ), северный белый кедр ( Thuja occidentalis ), болиголов ( Tsuga canadensis ), тамара Larix. ), местами тюльпанное дерево ( Liriodendron tulipifera ). В северном Мичигане преобладание полога часто обусловлено болиголовом, и ассоциированные с ним могут включать желтую березу, красный клен, черный ясень, липу, американский вяз, бальзамический тополь ( Populus balsamifera ), белую сосну, северный белый кедр, тамарак, бальзамическую пихту. ( Abies balsamea ), ель белая ( Picea glauca ) и ель черная ( P.мариана ). Географические варианты, встречающиеся в основном к северу от зоны растяжения, включают древостои, в которых преобладают почти исключительно болиголовы, а в западной части Верхнего полуострова — болиголов и желтая береза.

Маленькие деревья и высокие кустарники образуют открытый или закрытый под навес, в зависимости от степени закрытия навеса. Для этого яруса, кроме клена горного ( Acer spicatum ), таговой ольхи ( Alnus incana ), березы бумажной ( Betula papyrifera ), мускулистой древесины ( Carpinus caroliniana ), красного кизил ивовый ( Cornus sericea ), кизил серый ( C.foemina ), ягоды озимой ( Ilex verticillata ), ядовитого сумаха ( Toxicodendron vernix ) и спайсбуша ( Lindera бензоин ). Характерными низкими кустарниками являются жимолость американская ( Lonicera canadensis ) и крушина ольхолистная ( Rhamnus alnifolia ). Исторически канадский тис ( Taxus canadensis ) был преобладающим кустарником на лиственных и хвойных болотах, но с тех пор на большинстве участков был сокращен или локально истреблен из-за тяжелого травоядного оленя.

Слой грунта варьируется от разреженного в тени хвойных деревьев до плотного в светлых просветах и ​​просветах и ​​характеризуется развитием покрытых мхом и подстилкой торосов и насыщенных, часто затопляемых пустот на открытых илистых почвах. К характерным видам торосов и разлагающейся древесины относятся дикая сарсапарилла ( Aralia nudicaulis ), паслен малый чародея ( Circaea alpina ), лилия синего бусина ( Clintonia borealis ), золотая нить ( Coptis ), корнфолия ), лесной папоротник ( Dryopteris spp.), дубовый папоротник ( Gymnocarpium dryopteris ), канадский майфлауэр ( Maianthemum canadense ), ягода куропатки ( Mitchella repens ), гололистник ( Mitella nuda ), малина карликовая ( Trientalis borealis ). Типичные виды дуплистых и открытых, грязных равнин включают воровника ( Arisaema triphyllum, ), клещей-попрошаек ( Bidens, spp.), Осоки (в том числе Carex intumescens , C.crinita , C. disperma , C. gracillima , C. hystericina , C. lacustris , C. stricta , C. bromoides и др.), трава манны домашней птицы ( Glyceria striata ), драгоценный камень ( Impatiens capensis ), водоросль северный ( Lycopus uniflorus ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ), коричный папоротник ( Osmunda cinnamomea ), королевский папоротник O. крестовник ( Packera aurea ), золотарник грубый ( Solidago rugosa ) и скунсовая капуста ( Symplocarpus foetidus ).

Лозы часто бросаются в глаза на лиственных и хвойных болотах, особенно в пологах и вдоль ручьев. Характерные виды включают арахис борова ( Amphicarpaea bracteata ), арахис ( Apios americana ), девичник ( Clematis virginiana ), дикий ямс ( Dioscorea villosa ), жимолость 246 Вирджиния лиана ( Parthenocissus quinquefolia ), ядовитый плющ ( Toxicodendron radicans ) и прибрежный виноград ( Vitis riparia ).

Для получения информации о видах растений посетите веб-сайт Michigan Flora.

Списки растений

злаки
  • осок ( Carex bromoides , C. crinita , C. disperma , C. folliculata , C. gracillima , C. hystericina , C. intumescens , C. lacustris , C. lupulina , C. stricta и др.)
  • тростник древесный ( Cinna arundinacea, и C.широколистная )
  • Вирджиния дикая рожь ( Elymus virginicus )
  • Манная трава домашней птицы ( Glyceria striata )
  • рисовая скошенная трава ( Leersia oryzoides )
  • Мятлик болотный ( Poa paludigena )
  • Мятлик луговой ( Poa palustris )
Форбс
  • дикая сарсапарилла ( Aralia nudicaulis )
  • Проповедник ( Arisaema triphyllum )
  • клещей попрошаек ( Bidens spp.)
  • Бархатцы болотные ( Caltha palustris )
  • весенний кресс ( Cardamine Bulbosa )
  • Пенсильвания горький кресс-салат ( Cardamine pensylvanica )
  • цветок кукушки ( Cardamine pratensis )
  • черепаха ( Chelone glabra )
  • камнеломка золотистая ( Chrysosplenium americanum )
  • Паслен чародей малый ( Circaea alpina )
  • беседка девственницы ( Clematis virginiana )
  • лилия голубая ( Clintonia borealis )
  • золотая нить ( Coptis trifolia )
  • тапочки ( Cypripedium spp.)
  • астра белая с плоской вершиной ( Doellingeria umbellata )
  • ивня ( Epilobium spp.)
  • драгоценный камень ( Impatiens capensis )
  • твинфлауэр ( Linnaea borealis )
  • Горняк северный ( Lycopus uniflorus )
  • вербейник кистевой ( Lysimachia thyrsiflora )
  • Канада майфлауэр ( Maianthemum canadense )
  • Ягода куропатки ( Mitchella repens )
  • епископская кепка ( Mitella diphylla )
  • митеролист голый ( Mitella nuda )
  • щавель северный ( Oxalis acetosella )
  • полынь золотистая ( Packera aurea )
  • гусениц ( Persicaria spp.)
  • гей-крылья ( Polygala paucifolia )
  • пастернак ( Sium suave )
  • золотарник ( Solidago patula , S. rugosa и др.)
  • Бязь астра ( Symphyotrichum lateriflorum )
  • Астра болотная ( Symphyotrichum puniceum )
  • кочанная капуста ( Symplocarpus foetidus )
  • Звездоцвет ( Trientalis borealis )
  • фиалок ( Viola spp.)
Папоротники
  • папоротник древесный ( Dryopteris spp.)
  • папоротник дубовый ( Gymnocarpium dryopteris )
  • Папоротник чувствительный ( Onoclea sensibilis )
  • папоротник корицы ( Osmunda cinnamomea )
  • Папоротник прерывистый ( Osmunda Claytoniana )
  • королевский папоротник ( Osmunda regalis )
  • Папоротник Нью-Йорк ( Thelypteris noveboracensis )
Папоротник Союзники
  • хвощей ( Equisetum spp.)
Вуди Вайнс
  • жимолость красная ( Lonicera dioica )
  • Вирджиния лиана ( Parthenocissus quinquefolia )
  • Ядовитый плющ ( Toxicodendron radicans )
  • виноград на берегу реки ( Vitis riparia )
Мхи
  • калликладий мох ( Callicladium haldanianum )
  • мох большой красный стебель ( Pleurozium schreberi )
  • сфагновых мхов ( Sphagnum spp.)
Кусты
  • ольха ( Alnus incana )
  • гроздь ( Cornus canadensis )
  • кизилов ( Cornus foemina и C. sericea )
  • Снежник ползучий ( Gaultheria hispidula )
  • ягода зимняя ( Ilex verticillata )
  • пряный куст ( бензоин Lindera )
  • Жимолость канадская ( Lonicera canadensis )
  • Облепиха ольхолистная ( Rhamnus alnifolia )
  • Смородина красная болотная ( Ribes triste )
  • малина карликовая ( Rubus pubescens )
  • Ядовитый сумах ( Toxicodendron vernix )
Деревья
  • пихтовый бальзам ( Abies balsamea )
  • клен красный ( Acer rubrum )
  • Клен горный ( Acer spicatum )
  • береза ​​желтая ( Betula alleghaniensis )
  • береза ​​бумажная ( Betula papyrifera )
  • мускулистое дерево ( Carpinus caroliniana )
  • ясень черный ( Fraxinus nigra )
  • ясень зеленый ( Fraxinus pennsylvanica )
  • тамарак ( Larix laricina )
  • ель белая ( Picea glauca )
  • ель черная ( Picea mariana )
  • сосна белая ( Pinus strobus )
  • Кедр белый северный ( Thuja occidentalis )
  • липа ( Tilia americana )
  • болиголов ( Tsuga canadensis )
  • Вяз американский ( Ulmus americana )

Заслуживающие внимания животные

Из-за наводнений и травоядных бобры могут вызывать гибель деревьев и превращение их в открытые водно-болотные угодья, такие как мелкие пруды, зарождающиеся болота, влажные луга, кустарниковые болота или топи.Вспышки насекомых и паразиты растений могут отбрасывать или уничтожать хвойные деревья, изменяя состав и структуру сообщества. Лиственничный пилильщик ( Pristophora erichsonii ), лиственничный пилильщик ( Coleophora laricella ) и еловый почковый червь ( Choristoneura fumiferana ) могут неоднократно дефолиировать и убивать тамарака. Еловый почковый червь также дефолирует как черную ель, так и бальзамическую пихту, но, как правило, более вреден для последней. Растительный паразит омелы карликовой ( Arceuthobium pusillum ) может увеличивать смертность ели черной.

Редкие растения

  • Berula erecta (пастернак остролистный, состояние находится под угрозой)
  • Carex seorsa (осока, под угрозой исчезновения)
  • Dentaria maxima (зубочистка крупная, под угрозой)
  • Hydrastis canadensis (желтокорень, находится под угрозой исчезновения)
  • Lonicera invucrata (черная твинберри, находится под угрозой исчезновения)
  • Mimulus glabratus var. michiganensis (Мичиганский цветок обезьяны, находящийся под угрозой исчезновения на федеральном уровне / уровне штата)
  • Poa paludigena (мятлик болотный, находится под угрозой исчезновения)
  • Trillium undulatum (окрашенный триллий, находится под угрозой исчезновения)

Редкие животные

  • Accipiter cooperii (Cooper’s hawk, государственный особый концерн)
  • Accipiter gentilis (ястреб-тетеревятник, государственный особый концерн)
  • Alces alces (лось, гос. Особый концерн)
  • Appalachina sayanus (кратер с остроконечной губой, государственный особый концерн)
  • Ardea herodias (большая голубая цапля, охраняемая Законом о перелетных птицах 1918 года)
  • Asio otus (ушастая сова, под угрозой состояния)
  • Buteo lineatus (красноплечий ястреб, под угрозой состояния)
  • Canis lupus (серый волк, состояние находится под угрозой)
  • Emydoidea blandingii (Черепаха Блендинга, особый государственный концерн)
  • Glyptemys insculpta (деревянная черепаха, государственный особый концерн)
  • Gomphus quadricolor (рыжая коса, госспецконцерн)
  • Haliaeetus leucocephalus (белоголовый орлан, состояние находится под угрозой)
  • Incisalia henrici (Henry’s elfin, особый государственный концерн)
  • Pachypolia atricornis (мотылек трехрогий, государственный особый концерн)
  • Pandion haliaetus (скопа, находится под угрозой состояния)
  • Papaipema speciosissima (папоротник царственный, государственный особый концерн)
  • Sistrurus c . catenatus (восточная масса, вид-кандидат в федерацию и особый концерн штата)
  • Tachopteryx thoreyi (серый лепесток, госспецконцерн)
  • Террапен c . каролина (восточная коробчатая черепаха, государственный особый концерн)
  • Williamsonia fletcheri (эбеновый богхаунтер, государственный особый концерн)

Аспекты управления биоразнообразием

Сохранение лиственных и хвойных болот и управление ими должны быть сосредоточены на следующих ключевых областях: поддержание ресурсов грубых древесных остатков; защита зрелых семеноводческих деревьев; поддержание конструкции зазора козырька; охрана гидрологии подземных и поверхностных вод; уменьшение давления лба оленя; и контроль и мониторинг инвазивных видов, включая растения, животных и патогены.

Восстановление полога лиственных и хвойных болотных деревьев, особенно хвойных, зависит от наличия в древостоях подходящих участков для прорастания и укоренения. Управлению следует сосредоточить внимание на защите гниющих бревен и кочки, которые являются предпочтительными местами прорастания желтой березы, белой сосны, белого кедра северного и болиголова. Поддержание зрелых, стареющих и мертвых деревьев навеса в лиственных и хвойных зарослях на болотах обеспечивает постоянный источник грубых древесных остатков большого диаметра, важных для прорастания и выживания сеянцев.Следует избегать или сводить к минимуму удаление грубых древесных обломков или стареющих деревьев с лиственных и хвойных болот, чтобы обеспечить постоянную жизнеспособность системы.

Поддержание зрелых семенных деревьев хвойных пород важно для обеспечения постоянного присутствия источников семян на водно-болотных угодьях. Следует тщательно рассмотреть вопрос об удалении зрелых хвойных деревьев на лиственных и хвойных болотах, чтобы избежать превращения пораженных насаждений в преобладание лиственных пород. Распространение красного клена в некоторых насаждениях, часто после вырубки или гидрологических нарушений, ограничивает укоренение и пополнение саженцев хвойных деревьев, снижая доступность света на уровне земли.

Защита грунтовых и гидрологических вод поверхностных вод имеет решающее значение для сохранения целостности сообщества лиственных и хвойных болот. Гидрологические нарушения, включая строительство дорог и рытье канав, вызывают оседание и разложение торфа и изменяют уровень грунтовых вод за счет слива воды или блокирования ее потока.

Высокая плотность оленей привела к значительной нагрузке на сеянцы и саженцы хвойных деревьев и к плохой регенерации на большей части территории штата. Кроме того, олени сокращают частоту появления кустарников и трав и покрывают их подлеском, изменяя структуру всех слоев и вызывая каскад эффектов, распространяющийся на опылителей пораженных видов растений.Снижение плотности оленей в ландшафтном масштабе будет способствовать восстановлению популяций саженцев деревьев, кустарников и трав.

Инвазивные виды растений, которые могут уменьшить разнообразие и изменить структуру сообществ лиственных и хвойных болот, включают тростник канареечный ( Phalaris arundinacea ), тростник ( Phragmites australis подвид australis ), вербейник пурпурный ( ) саликария осенняя олива ( Elaeagnus umbellata ) и глянцевая облепиха ( Frangula alnus ).Усилия по мониторингу и контролю по обнаружению и удалению этих и других инвазивных видов важны для защиты затронутых и окружающих природных сообществ. К потенциально значительным вредителям относятся болиголов шерстистый адельгид ( Adelges tsugae ), который может вызвать значительную смертность болиголова, если он распространится по Мичигану, и изумрудный ясеневый мотылек ( Agrilus planipennis ), который уже уничтожил популяции ясеня. на юго-востоке Нижнего Мичигана.

Вариант

Есть несколько разновидностей, которые имеют схожий растительный состав, но демонстрируют разные модели доминирования. В южном Нижнем Мичигане лиственные породы, как правило, красный клен, черный ясень и желтая береза, преобладают над некоторыми насаждениями, со значительным компонентом белой сосны и северного белого кедра. К северу от зоны растяжения болиголов доминирует над некоторыми насаждениями, иногда почти исключая другие древесные породы. На западе Верхнего полуострова болиголов на некоторых участках доминирует над желтой березой.В других частях северного Мичигана лиственные низинные породы и бореальные хвойные породы демонстрируют смешанные модели доминирования, которые требуют дальнейшего изучения.

Достопримечательности

  • Бивертаун Лейкс, Управление государственного лесного хозяйства Ньюберри и организация по охране природы (Лесной заповедник Двуглавой реки), Люс Ко.
  • Истоки реки Клинтон, парк округа Индепенденс-Оукс, парки округа Окленд, округ Окленд,
  • Лонг-Лейк, Государственная зона отдыха Янки-Спрингс, Barry Co.
  • Болото Милл-Крик, Государственная игровая зона Три-Риверс, Касс Ко. И Сент-Джозеф Ко.
  • Река Такваменон, государственный парк Такваменон-Фолс, Chippewa Co. и Luce Co.

Соответствующая литература

  • Андерсон К.Л. и Д.Дж. Леопольд. 2002. Роль пробелов в растительном покрове в поддержании разнообразия сосудистых растений на лесных водно-болотных угодьях в штате Нью-Йорк. Журнал Ботанического общества Торри 129: 238-250.
  • Комер, П.Дж., Д.А. Альберт, Х.А. Уэллс, Б. Hart, J.B. Raab, D.L. Прайс, Д. Кашьян, Р.А. Корнер и Д. Schuen. 1995. Предварительно заселенная растительность штата Мичиган, согласно данным исследований Генерального земельного управления 1816-1856 гг. Michigan Natural Features Inventory, Lansing, MI. Цифровая карта.
  • Forrester, J.A., T.E. Йоркс и Д. Леопольд. 2005. Древесная растительность, грубые древесные остатки и история нарушения спелых и старовозрастных насаждений на хвойных лесных болотах. Журнал Ботанического общества Торри 132: 252-261.
  • NatureServe. 2006. NatureServe Explorer: онлайн-энциклопедия жизни [веб-приложение]. Версия 6.1. NatureServe, Арлингтон, Вирджиния. Доступно по адресу http://www.natureserve.org/explorer. (Дата обращения: 30 ноября 2006 г.)
  • Paratley, R.D., and T.J. Фэйи. 1986. Растительность — отношения окружающей среды в хвойном болоте в центре Нью-Йорка. Бюллетень Ботанического клуба Торри 113: 357-371.
  • Руни, Т.П., С.Л. Сольхейм, Д. Уоллер. 2002. Факторы, влияющие на возобновление северного белого кедра в равнинных лесах в районе Верхних Великих озер, США.Экология и управление лесами 163: 119-130.
  • Шнайдер Г.Дж. и К.Е. Кокрейн. 1998. Обследование растительных сообществ дренажного канала озера Эри. Департамент природных ресурсов штата Огайо, Отдел природных территорий и заповедников, Колумбус, Огайо.
  • Slaughter, B.S., J.G. Коэн, М.А.Кост. 2007. Реферат природного сообщества лиственных и хвойных болот. Michigan Natural Features Inventory, Lansing, MI. 19 с.
  • Слотер, Б.С., и Дж. Д. Скин, мл. 2003. Сравнение кедровых и тамараковых насаждений на реликтовом хвойном болоте в Институте Пирс-Седар-Крик, округ Барри, штат Мичиган.Мичиганский ботаник 42: 111-126.
  • Венгер, Дж. Д. 1975. Растительность белого кедрового болота на юго-западе Мичигана. Мичиганский ботаник 14: 124-130.

Для получения полного списка ссылок, использованных при создании этого описания, пожалуйста, обратитесь к реферату естественного сообщества для лиственных и хвойных болот.

Взаимодействия влияют на рост гиф и профили ферментов в комбинациях хвойных древесных грибов Agaricomycetes

Abstract

Fomitopsis pinicola — вид Polyporales, часто встречающийся в северных умеренных и бореальных лесах.В природе гриб вызывает разрушительную коричневую гниль в древесине, заселяя стволы деревьев, часто занятые другими видами Basidiomycota. Мы имитировали эти межвидовые взаимодействия, введя F . pinicola — пять видов белой гнили, все обычные сапротрофы ели европейской. Регистрировали взаимодействия гиф и рост мицелия в различных комбинациях, в то время как активность действующих на лигноцеллюлозу CAZymes и оксидоредуктаз наблюдали в совместных культурах на двух разных средах с источником углерода.Среди видов Phlebia radiata и Trichaptum abietinum были самыми сильными продуцентами лигнин-модифицирующих оксидоредуктаз (лакказа, пероксидаза марганца) при оценке отдельно, а также в совместных культурах на двух разных средах для выращивания (с низким содержанием азота). жидкая среда, содержащая измельченную хвойную древесину и бульон солодового экстракта). Ф . pinicola был выдающимся продуцентом щавелевой кислоты (до 61 мМ), тогда как присутствие P . radiata предотвращает закисление среды роста в жидких культурах с экстрактом солода.Когда ферментные профили комбинаций видов были сгруппированы, наблюдались зависимые от времени изменения на среде с добавлением древесины в течение восьми недель роста. Конечная кислотность и выработка активности мицелия, щавелевой кислоты и оксидоредуктазы, в свою очередь, сгруппировали грибковые комбинации в три отдельные функциональные группы, определяемые присутствием F . pinicola и P . radiata , методом главных компонент. Наши результаты показывают, что комбинации древесных гниющих грибов оказывают драматическое динамическое воздействие на производство лигноцеллюлозоактивных ферментов, что может приводить к различным процессам разложения валежной древесины и лесной подстилки.

Образец цитирования: Mali T, Kuuskeri J, Shah F, Lundell TK (2017) Взаимодействия влияют на рост гиф и профили ферментов в комбинациях хвойных древесно-разлагающих грибов Agaricomycetes. PLoS ONE 12 (9): e0185171. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171

Редактор: Дэниел Каллен, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, США

Поступила: 7 июля 2017 г .; Принят к печати: 7 сентября 2017 г .; Опубликовано: 27 сентября 2017 г.

Авторские права: © 2017 Mali et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Данные нуклеотидных последовательностей доступны в базе данных European Nucleotide Archive ENA (http://www.ebi.ac.uk/ena) (номера доступа LT844580, LT844581, LT844582, LT844583, LT844584, LT844585).

Финансирование: Это исследование было поддержано Академией Финляндии, грант № 285676 TL, и Финским культурным фондом, грант № 161103 TM. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Грибковые взаимодействия — это динамические процессы в природе, включающие не только взаимоотношения патоген-хозяин и симбиотические отношения, особенно с растениями, но также деятельность на межвидовом уровне микробов-грибов и грибов-грибов в различных средах обитания.Из этих местообитаний одной из самых требовательных является валежник [1]. Что касается деградационных сапротрофных (сапробных) процессов, то грибное сообщество в гниющей древесине и древесных остатках может подвергаться динамическим изменениям в лесных экосистемах [2–5]. Взаимодействие между видами грибов (межвидовая активность и реакция) влияет — положительно или отрицательно — на состав сообщества и стратегии колонизации древесины [6–7]. Таким образом, древесные грибы могут противостоять друг другу в своей среде обитания с помощью нескольких стратегий, которые являются мутуалистическими, нейтральными или боевыми (антагонистическими) взаимодействиями гиф [6, 8].

Конкуренция между гифами грибов разных видов или внутривидовых изолятов возникает из-за конкуренции за ресурсы окружающей среды, которая определяется тем, занята ли ресурсная территория уже или нет [6]. Местные абиотические и биотические факторы являются движущими силами для грибковых взаимодействий, и первоначальные колонизаторы могут оказывать приоритетное влияние на успех последующих обитателей [4–5, 9]. Кроме того, наличие в лесных экосистемах легко разлагаемых и пригодных для использования органических соединений, таких как растительный мусор и древесина, влияет на колонизацию гиф [8].Чтобы получить питательный углерод из твердой древесины — основного материала лигноцеллюлозы в природе — сапротрофные грибы выделяют смесь метаболитов и ферментов для разрушения и модификации биополимеров целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и лигнина в композитных структурах клеточной стенки древесины [10–12]. .

В валежной древесине древесно-разлагающие грибы, принадлежащие к классу Basidiomycota Agaricomycetes, способны колонизировать и даже разлагать плотную древесину и одревесневшие стенки клеток растений за счет образования множества массивов углеводно-активных ферментов (CAZymes) и вспомогательных оксидоредуктаз [11–12].Экспрессия и секреция широкого спектра этих ферментов формируют систему грибкового распада белой гнили [13-15]. Другой тип эффективного разложения древесины — это грибковая бурая гниль, при которой отсутствуют ключевые ферменты-сигнатуры белой гнили, такие как пероксидазы класса II [10–11, 16], но которая отличается сильной окислительной неферментативной атакой, приводящей к деструкция древесной целлюлозы и полисахаридов [17–18].

Лигнин является наиболее стойким из растительных биополимеров, он атакуется и модифицируется ферментами оксидоредуктазы, секретируемыми грибами белой гнили [11–12, 14, 19].Эволюция лигнин-модифицирующей способности началась (около -290 млн лет назад), когда первые гены, кодирующие пероксидазу класса II, появились у предков Agaricomycetes [11]. Основные полисахариды древесины — целлюлоза и гемицеллюлозы — в свою очередь разлагаются на олиго- и моносахариды секретируемыми грибами CAZymes, включая, например, активность эндоглюканазы, ксиланазы, β-глюкозидазы, целлобиогидролазы и литического полисахаридмонооксигеназы [20].

В отличие от Agaricomycetes белой гнили, предполагается, что грибы бурой гнили в первую очередь неферментативно разлагают полисахариды древесины — целлюлозу и гемицеллюлозы, генерируя активные формы кислорода с помощью химии Фентона [17–18,21–22], в то время как экспрессия и функции CAZymes, разлагающих целлюлозу и гемицеллюлозу, были изучены на нескольких модельных видах грибов бурой гнили [23].Реакции Фентона инициируют гниение древесины, открывая структуру клеточной стенки ксилемы, за чем следует экспрессия CAZyme [23]. Согласно накопленной информации о геноме грибов и филогеномике, предыдущая категоризация древесных грибов к видам белой или коричневой гнили теперь деформируется на несколько, более разнообразных грибковых механизмов и наблюдаемых характеристик [12–13,15, 24]

Сообщества грибов в гниющей древесине были исследованы с помощью молекулярных подходов (исследования грибкового разнообразия на основе последовательности ДНК и ампликонов), выявляя комбинации и последовательность нескольких видов белой и бурой гнили вместе с видами эктомикоризов и аскомикот в мертвых хвойных и лиственных породах деревьев. [5, 25–28].Однако лишь несколько исследований были направлены на изучение активности ферментов в гниющей древесине [29] или проводились в контролируемых условиях, включая межвидовые взаимодействия грибов [7, 30].

По этим причинам и принимая во внимание недавние исследования грибкового сообщества, мы разработали специфические и экологически обоснованные эксперименты по взаимодействию видов древесных грибов с гнилью в лабораторных условиях, применяя как твердые среды (чашки с агаром) для обнаружения взаимодействий гиф, так и хвойные породы дерева- содержащие полутвердые культуры, чтобы проследить влияние различных взаимодействий на продукцию древесных углеводно-активных и модифицирующих лигнин ферментов.Основная цель состояла в том, чтобы исследовать, как присутствие видов бурой гнили Fomitopsis pinicola (отряд Polyporales) влияет на рост гиф и секрецию внеклеточных ферментов гниения древесины видами белой гнили Polyporales ( Phlebia radiata , Trichaptum abietinum ). , Junghuhnia luteoalba ) и Hymenochaetales ( Porodaedalea laricis , бывший Phellinus chrysoloma ; Phellinus ferrugineovelutinus , бывший Phellinus ferrugineofuscus ).

Отобранные виды Agaricomycetes хорошо известны своей способностью колонизировать и разлагать мертвую древесину, особенно европейскую ель, в бореальных лесах [26, 31–34] (Таблица 1). Наша исследовательская гипотеза заключалась в том, что гриб бурой гнили будет оказывать сильное, ингибирующее или стимулирующее действие на рост гиф и производство ферментов гниения древесины видами белой гнили, что будет наблюдаться при различных сочетаниях видов и совместном культивировании.

Материалы и методы

Изоляты грибов и условия культивирования

Изоляты базидиомицетов класса Agaricomycetes, отряд Polyporales, виды Fomitopsis pinicola , Phlebia radiata , Trichaptum abietinum и Junghuhnia luteoalba и два вида PORNHUHHUHNIA luteoalba и два вида

46 отряда

46 от Podocharaus et al. (Таблица 1), были получены из коллекции грибковых биотехнологических культур Хельсинкского университета (HAMBI / FBCC).Штаммы грибов были первоначально выделены из базидиокарпов, произрастающих на гниющей древесине в бореальных лесных участках Финляндии, и идентифицированы морфологически. Их идентичность на уровне видов была подтверждена филогенетическим анализом ITS-области рибосомной ДНК (ITS1 + 5.8S + ITS2 в качестве амплифицированной области) (рис. A в файле S1). Для экспериментов по совместному культивированию был выбран один изолят каждого вида в соответствии с равномерным и равномерным ростом гиф на 2% агаре с солодовым экстрактом (MEA) (2% мас. / Об. Солодового экстракта, Biokar, Франция и 2% мас. / Об. Агар, Yliopiston. Аптеекки), pH 5.5 ± 0,05, при 25 ° С, в темноте. Изоляты грибов предварительно культивировали на MEA в чашках Петри диаметром 9 см при 25 ° C в темноте в течение одной недели перед началом совместного культивирования.

Совместное культивирование грибов и рост гиф на агаризованной среде

Для проверки мицелиальных взаимодействий и измерения скорости роста гиф культивирование на чашках с агаром 2% MEA и ABTS было инициировано для одновидовых, двухвидовых комбинаций и для трехвидовых совместных культур (Таблица 2). Все культивирования проводили в трех биологических повторностях (чашки с агаром были засеяны и проанализированы для каждой комбинации и одновидовой культуры).Агаровая среда ABTS содержала 5,6 мМ глюкозы, 15 мМ KH 2 PO 4 , 2 мМ MgSO 4 • 7 H 2 O, 0,9 мМ CaCl 2 • 2 H 2 O, 2,7 мМ аммония тартрат, 15 мМ янтарной кислоты, 0,02% (мас. / об.) дрожжевого экстракта (LabM), 2,5% (мас. / об.) агара (Yliopiston Apteekki) и 0,025% (мас. / об.) ABTS (2,2′-азино- бис (3-этилбензотиазолин-6-сульфоновая кислота, Sigma-Aldrich) [39]. Культивирование на чашках с агаром MEA и ABTS начинали с переноса агаровой пробки мицелия 5 мм x 5 мм с предварительно культивированных чашек с MEA.Мицелийные пробки помещали на поверхность агара систематически и с равномерным распределением от центра чашки, также в совместных культурах (рис. A в файле S2). Расширение мицелиального фронта (рост гиф) для каждого инокулянта регистрировали 1–5 раз в неделю, в зависимости от скорости полной колонизации чашки с агаром, из трех равных сегментов растущего мицелия в течение максимального периода в восемь недель. Удлинение переднего фронта мицелия измеряли для каждого вида при культивировании с трех повторных чашек, и результаты представлены в (мм d -1 ) как средние значения со стандартным отклонением.

Совместное культивирование грибов в жидких средах и отбор проб

Чтобы проследить влияние грибковых взаимодействий на продукцию и активность ферментов, культивирование с добавлением древесины LN-AS (среда wood-LNAS) и бульонной средой ME проводили в трех параллельных культурах по 100 мл в колбах Эрленмейера на 250 мл, следуя той же схеме. схема сочетания грибов (таблица 2). 2% (мас. / Об.) Солодового экстракта (Biokar) жидкую среду (ME), pH 5,5, готовили в воде Milli-Q. LN-AS (жидкая среда с низким содержанием азота и аспарагина сукцинатом, pH 4.5) [40–41] минеральная среда была дополнена 1 г ± 0,01 г (сухой вес) смеси мелких опилок хвойных пород (ель обыкновенная и сосна обыкновенная) (просеянная до размера частиц менее 5 мм) в качестве источника углерода. перед автоклавированием (121 ° C, 15 мин, 1 атм). Каждую колбу инокулировали двумя мицелиальными пробками размером 5 мм × 5 мм каждого грибкового изолята, предварительно культивированными на чашках MEA в течение одной недели. Культуры в стационарных погруженных колбах инкубировали в течение восьми недель при 25 ° C в темноте. Пробы (1-2 мл) отбирали из каждой колбы один раз в неделю и хранили при -20 ° C.Образцы быстро размораживали и центрифугировали (13 000 g, + 4 ° C, 2 мин) перед измерением активности ферментов.

Продукцию мицелиальной массы в культурах бульона ME определяли после восьми недель культивирования с использованием стекловолоконных фильтров (Whatman GFC) и сушки в течение ночи при 140 ° C. Сухой вес мицелия получали вычитанием сухого веса фильтра из общего сухого веса. Кислотность (значение pH) жидких сред культур измеряли в конце культивирования. Приведены средние значения pH со стандартным отклонением для трех повторных культур.

Измерения активности ферментов и продукции щавелевой кислоты

Активность выбранных CAZy [42] гликозидгидролаз и вспомогательных оксидоредуктаз измеряли на трех параллельных культурах в колбах (три биологические повторы) каждой комбинации видов совместного культивирования и при культивировании одного вида. Активность ксиланазы, β-глюкозидазы, лакказы и пероксидазы марганца (MnP) определяли согласно методам для 96-луночных планшетов, ранее разработанным [41, 43], с использованием спектрофотометра-ридера для планшетов Tecan Infinite M200, подключенного к аналитическому программному обеспечению Magellan (версия 7.1 SP1). Ксилан из древесины бука (1% мас. / Об., Sigma) и 1 мМ 4-нитрофенил-β-D-глюкопиранозид использовали в качестве субстратов в анализах на ксиланазу и β-глюкозидазу, соответственно. Для анализа активности ксиланазы расчетный теоретический предел обнаружения составлял 1,67 мккат / л. Для измерения активности лакказы в качестве субстрата использовали ABTS (31 мМ) в 50 мМ натрий-малонатном буфере (pH 4,5), и образование продукта зеленого радикала отслеживали при 420 нм [44]. Активность MnP определяли кинетически в 50 мМ натрий-малонатном буфере (pH 4.5) при 270 нм в виде окисления Mn 2+ до хелатов малоната Mn 3+ [40–41]. Активности ферментов представлены как средние значения (со стандартным отклонением) для трех реплик культуральных образцов. Для каждого образца во всех анализах активности ферментов были измерены три технические реплики реакции. Исключительные реакции и ценности были отброшены в соответствии со стандартным отклонением среднего значения. Каждый 96-луночный планшет содержал (i) либо положительные эталонные образцы ферментов (в трех параллельных реакциях) в анализах лакказы и MnP, либо (ii) эталонные образцы продуктов реакции, либо 4-нитрофенол, либо ксилозу, в четырех различных концентрациях (каждая в три параллельные реакции) в анализах β-глюкозидазы и ксиланазы соответственно.Таким образом, были подтверждены рабочие характеристики каждого отдельного 96-луночного планшета и запись данных.

Щавелевая кислота, продуцируемая грибами, была идентифицирована и количественно определена в конечной точке культивирования в среде ME с использованием метода УВЭЖХ, оптимизированного для анализа продуцируемых грибами органических кислот из культур жидких сред [45]. Однако было невозможно количественно определить щавелевую кислоту из культур среды древесины и LNAS этим методом из-за влияния компонентов среды на хроматографическое разделение.

Статистический анализ

Для наблюдения за потенциальной корреляцией комбинации видов грибов с производством ферментативной активности в культурах древесины-LNAS в течение восьминедельного периода культивирования и для исследования корреляции данных конечной точки культивирования (в культурах бульона ME), основное компонентный анализ (PCA) проводился с использованием ggplot2 [46], ggbiplot (GitHub, Inc.2016), ggrepel (GitHub, Inc., 2016), devtools [47], cluster [48], scale [47] и car [49] пакеты в среде R, программное обеспечение 3.2.5 [50]. Развитие кластеризации комбинаций видов в каждый момент времени (культуры древесина-LNAS) и в конечной точке (культуры бульона ME) наблюдали путем выполнения кластеризации k-средних с помощью локтевого метода, и оптимальное количество кластеров применялось при вычислении PCA. анализирует [48] с помощью кластерного пакета [51].

Эффект Pr или Ta ​​в отношении продукции β-глюкозидазной активности в культурах древесины LNAS (временные точки с 4 по 8) определяли с использованием однофакторного повторного измерения ANOVA вместе с тестами Tukey post hoc с использованием IBM SPSS Statistics V22.0 пакет. Нормальное распределение набора данных в каждый момент времени было проверено с помощью теста Шапиро-Уилка, а сферичность — с помощью теста сферичности Мочли. Значение каждого вида грибов, а также количество видов, присутствующих в совместных культурах, в отношении продукции наивысшей активности ферментов было протестировано UNIANOVA с применением тестов Tukey post hoc . Для результатов указана значимость (значение P ≤0,05) уровня достоверности более 95%.

Результаты

Рост гиф и мицелиальные взаимодействия

В одновидовых культурах Р . radiata был наиболее заметным в структуре мицелиального роста (8,8 мм d -1 , расширение передней части гифы) на эталонной среде MEA (таблица 3). Вид Polyporales T . abietinum и F . pinicola также были быстрыми в скорости разрастания гиф, тогда как два изолята Hymenochaetales ( Porodaedalea laricis , Phellinus ferrugineovelutinus ) продемонстрировали самые медленные паттерны роста гиф. Во всех комбинациях грибов в совместных культурах на чашках MEA F . pinicola продемонстрировал быстрый рост гиф, конкурируя с видами белой гнили в течение 17–41 дней в зависимости от сочетания грибов (рис. 1A и 1B; рис. H в файле S2). В большинстве случаев на агаровой среде F . pinicola гифы колонизировали пластину, быстро распространяясь на мицелий видов белой гнили в течение 21-30 дней, образуя мицелий белого цвета с плотными фронтами гиф при конфронтации (рис. 1A и 1B), что предполагает скорее боевую, чем антагонистическую реакцию .Из изученных видов белой гнили, согласно наблюдениям за характером роста гиф на агаризованной среде, T . abietinum оказался наиболее конкурентоспособным, а P . ferrugineovelutinus наименее антагонистический вид против F . пинникола .

Рис. 1. Взаимодействия мицелия грибов, зарегистрированные через 4, 7 и 17 дней роста на агаризованной среде.

Совместное культивирование трех видов грибов, F . пинникола (Fp), P . radiata (Pr) и J . luteoalba (J1) на (A) агаре с солодовым экстрактом и (B) на агаре ABTS.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g001

F . pinicola был самым быстрым в удлинении гиф на агаризованных средах, показывая сходные скорости роста на агаре ABTS (5,1 мм d -1 ) и на MEA (таблица 3). Однако только виды белой гнили образовывали диффузную зону продукта реакции зеленого цвета вокруг своего мицелия, что свидетельствует о секреции оксидоредуктаз, в основном лакказы, в агаровую среду (рис. 1B).В противоположность этому, F . Мицелий pinicola не продемонстрировал таких ABTS-окислительных реакций. Вместо наличие F . pinicola , как было отмечено, немного предотвращает образование зеленых зон и окисление ABTS видами белой гнили, за исключением J . luteoalba — по отношению к расширяющимся гифам на более поздних стадиях роста (рис. 1B). В противном случае, гифальные взаимодействия между F . pinicola и виды белой гнили следовали аналогичным образцам в комбинациях совместного культивирования на обеих исследованных агаризованных средах (MEA и ABTS) (рис. 1A и 1B).

Активность фермента: Laccase

Поскольку все виды белой гнили вызывают образование зеленого цвета на ABTS-агаре, что указывает на проявление активности лакказы, ожидалось, что лакказа будет легко генерироваться видами на полутвердом хвойном древесном LNAS и более богатом жидком бульоне ME. СМИ тоже. В культурах древесных LNAS, однако, варианты активности лакказы — с использованием ABTS в качестве субстрата в анализах ферментов лакказы — были продуцированы грибами белой гнили в совместных культурах, чем в их одновидовых культурах.Наибольшая активность лакказы (до 2 и 3 мккат L -1 ) была обнаружена с P . radiata (Pr) и T . abietinum (Ta), и в их комбинациях совместного культивирования с F . pinicola (Fp) как на древесной среде LNAS, так и на бульоне ME (рис. 2A и 2B). Напротив, лакказная активность не наблюдалась в одновидовых культурах Fp на любой из тестируемых питательных сред и субстратов (фиг. 2A и 2B; фиг. C и фиг. D в файле S2).

Рис. 2.

Эффект F . pinicola Fp на активности лакказы, продуцируемой в однокультурах и совместных культурах P . radiata Pr и Trichaptum abietinum Ta в течение восьми недель культивирования на (A) полутвердой древесной добавке LNAS и (B) жидкой среде солодового экстракта. Средние средние значения (n = 3, три параллельные культуры) со стандартным отклонением представлены для каждой временной точки. Сокращения и комбинации грибов см. В Таблице 1 и Таблице 2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g002

На среде wood-LNAS на активность лакказы, продуцируемую Pr и Ta, не повлиял F . pinicola в двухвидовых совместных культурах (фиг. 2A). Аналогичная картина наблюдалась на среде древесина-LNAS в других трехвидовых комбинациях Fp с присутствием либо Pa, либо Ta (таблица B и рис C в файле S2). Однако в трехвидовой комбинации FpPrTa (Таблица 1 и Таблица 2) на среде wood-LNAS в течение восьминедельного периода культивирования наблюдалась совсем другая картина активности лакказы, демонстрируя пики активности на 3-й неделе и снова на 5-й неделе. (Рис. 2A), как ранняя (в течение недель 1–4) и поздняя (в течение недель 4–8) фазы комбинаторной активности лакказы.На более богатом (по содержанию углеводов) солодовом экстракте ME бульон, однако, присутствует F . pinicola вызывал снижение активности лакказы, продуцируемой Pr и Ta, что также наблюдалось в их трехвидовых комбинированных культурах (рис. 2B). В отличие от Pr и Ta, при взаимодействии Fp с Pc, Pf и Jl на среде wood-LNAS была отмечена только небольшая активность лакказы (рис. D в файле S2), и в их трехвидовых комбинациях совместного культивирования не было обнаружено активности лакказы. (FpPcJl, FpPcPf, FpJlPf; Таблица B и рис. D в файле S2).

Активность фермента: пероксидаза марганца

Активность MnP, определенная как окисление ионов Mn 2+ до хелатных комплексов Mn 3+ , обнаруживалась во всех одновидовых культурах белой гнили на среде древесина-LNAS (рис. 3A; рис. E в файле S2. ), но только в одновидовых культурах Pr и Pf, культивируемых на бульоне ME (рис. 3В; рис. F в файле S2). Как и ожидалось, не было обнаружено активности MnP ни в одной из монокультуры Fp ни на древесном LNAS, ни на бульоне ME. Активности MnP были наиболее значительными в культурах Pr и Pf на обеих применяемых жидких средах (рис. 3A и 3B; таблица B в файле S2).Двухфазная продукция активности MnP наблюдалась в одновидовых культурах Pr на обеих средах, но с Fp, очевидно, слегка подавляющим продукцию MnP Pr в их двухвидовых совместных культурах (FpPr; рис. 3A). Заметным является постепенное медленное увеличение производства MnP, демонстрируемое P . ferrugineovelutinus (Pf) в течение восьми недель культивирования, что наблюдалось на обеих исследованных средах (рис. 3A и 3B). Однако такого медленного увеличения продукции MnP не наблюдалось в совместном культивировании двух видов с F . pinicola (комбинация FpPf).

Рис. 3.

Эффект F . pinicola Fp на активности пероксидазы марганца (MnP), продуцируемой Ta, Pr и Pf, в однокультурах одного вида и в совместных культурах в течение восьми недель на (A) полутвердой древесной добавке LNAS и (B) среде солодового экстракта. Среднее среднее значение (n = 3, три параллельных культуры) со стандартным отклонением представлено для каждой временной точки. Сокращения и комбинации грибов см. В Таблице 1 и Таблице 2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g003

В случае видов белой гнили Ta, Jl и Pc, активность MnP наблюдалась при культивировании грибов на древесном субстрате (полутвердой измельченной древесине). -LNAS medium), с очень низкой или только случайной активностью, обнаруженной на ME бульоне (рис. E и рис. F в файле S2). Аналогично с Pf, Fp подавлял продукцию активности MnP J1 и Pc на среде wood-LNAS. Совместное культивирование трех видов, напротив, по-разному влияло на образцы продукции MnP в зависимости от комбинаций грибов белой гнили (Рис. E и Рис. F в файле S2).Комбинации FpPrTa, FpPrPc, FpPrJ1 и FpPrPf показали циклическую продукцию активности MnP на древесине-LNAS, причем комбинация FpPrTa вырабатывала самые высокие активности, сравнимые с производством активности MnP одним Pr (фиг. 3A). Однако в среде ME эти комбинации приводили к более низкой активности MnP и задержке циклической продукции MnP с помощью Pr (фиг. 3B). Однако активность MnP не наблюдалась для трех комбинаций видов в среде ME, включая J1 или Pf (рис. F в файле S2).

Активность фермента: β-глюкозидаза

В одновидовых культурах Fp и Pf продуцировали детектируемую активность β-глюкозидазы на измельченной среде древесины и LNAS (рис. 4A).Однако в одновидовых культурах видов белой гнили Pr, Ta, Pc или Jl обнаруживаемая активность β-глюкозидазы не наблюдалась. В двух- и трехвидовых комбинациях совместного культивирования с Fp, включая Pr или Ta ​​или и то и другое, присутствие видов белой гнили, по-видимому, оказывало отрицательное влияние на активность β-глюкозидазы, особенно после четвертой недели культивирования (статистически значимая разница , P <0,05; фиг. 4A). Напротив, присутствие J1 или Pf, по-видимому, увеличивало продукцию β-глюкозидазной активности Fp, тогда как Pc не влиял на активность этого фермента (фиг. 4A, таблица B и фиг. G в файле S2).Двухвидовая комбинация FpPc продемонстрировала активность, аналогичную активности одного Fp, что указывает на отсутствие явного влияния присутствия Pc на общую активность β-глюкозидазы. Трехвидовая комбинация FpJlPf следовала аналогичному паттерну активности β-глюкозидазы, как наблюдали с FpPf, что указывает на сильное влияние комбинации FpPf на уровни активности β-глюкозидазы. В целом, продукция β-глюкозидазы при взаимодействии F . pinicola и виды белой гнили на древесине — LNAS показали вариации в зависимости от используемых комбинаций грибов.

Рис. 4.

Активность β-глюкозидазы (A) и активность эндо-β-1,4-ксиланазы (B) в однокультурах и совместных культурах в течение восьми недель на измельченной среде LNAS с добавлением древесины. Аббревиатуры и комбинации видов, см. Таблицу 1 и Таблицу 2. Средние значения трех повторных культур представлены со стандартным отклонением (планки ошибок).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g004

Активность фермента: ксиланаза

В одновидовых культурах Fp продуцировал высокую активность ксиланазы на древесных LNAS с увеличением, начиная со второй недели культивирования (рис. 4B).Виды белой гнили, напротив, продемонстрировали незначительную активность ксиланазы или ее отсутствие (рис. 4B, таблица B и рис. G в файле S2), тогда как в их двух- и трехвидовых комбинациях виды белой гнили могли повлиять на наблюдаемую активность ксиланазы. . В совместных культурах, включающих Pr или Ta, или и то, и другое, активности ксиланазы следовали такому же низкоактивному образцу продукции, как наблюдали для одновидовых культур белой гнили (рис. 4B, рис. G в файле S2). В соответствии с паттерном продукции β-глюкозидазы в совместных культурах на среде древесина-LNAS, присутствие видов белой гнили J1, Pf и Pc, по-видимому, влияло на задержку активности ксиланазы.Однако через пять недель наблюдался положительный эффект (рис. G в файле S2). Число видов в совместных культурах не имело отношения к паттерну активности ксиланазы, наблюдаемому в течение периода культивирования (восемь недель). Наивысшие значения активности ксиланазы, продуцируемой на древесине-LNAS, были обнаружены в конце культивирования (через восемь недель) во всех совместных культурах (рис. G в файле S2).

Активность ферментов: влияние древесины хвойных пород в качестве субстрата

Чтобы выявить потенциальное сходство в моделях продукции ферментов совместных культур грибов, в каждую временную точку (каждую неделю культивирования) выполняли многомерный кластерный анализ значений активности, полученных в одновидовых и комбинаторных культурах на среде wood-LNAS. .Согласно визуализации вычислений с помощью PCA, кластеризация определенных комбинаций видов была замечена на основе активности ферментов, при этом оксидоредуктазы (лакказа и MnP) управляли кластеризацией видов, тогда как активности гидролитических ферментов (β-глюкозидаза и ксиланаза) определяли вторую основную направление и шаблон кластеризации (рис. 5). В этом анализе два первых основных компонента вместе объясняли 80% или более вариаций, за исключением третьей недели культивирования.Таким образом, было показано, что количество присутствующих видов грибов влияет на активность CAZy-гликозидгидролазы (GH) в отношении гемицеллюлозы и олигосахаридов, полученных из целлюлозы (активности ксиланазы и β-глюкозидазы), после двух-трех недель роста грибов. Что касается активности оксидоредуктазы (лакказа и пероксидаза марганца), количество видов грибов, присутствующих в совместных культурах, было статистически незначимым, тогда как выбор видов в комбинации повлиял на эти активности.

Рис 5.Анализ основных компонентов, включая кластеризацию активностей CAZyme и оксидоредуктазы (ксиланаза, xyl; β-глюкозидаза, bglu; лакказа, lac; пероксидаза марганца, mnp) однокультуры и совместных культур, продуцируемых в каждый момент времени на измельченных LNAS с добавкой древесины. среда в течение восьми недель культивирования.

Сокращения и комбинации грибов, см. Таблицу 1 и Таблицу 2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g005

Динамика активности фермента наблюдалась как изменение кластеризации комбинаций грибов с течением времени, в то время как совместные культуры включали P . radiata и T . abietinum вместе с F . pinicola (FpPrTa) и двухвидовое культивирование T . abietinum с F . pinicola (FpTa) формировали отдельный кластер, определяемый активностью оксидоредуктазы в течение 4-7 недель (фиолетовый кружок, рис. 5). На восьмой неделе активность MnP определяла группирование трехвидовой комбинации FpPrTa с одновидовыми культурами Pf. С другой стороны, Fp в комбинации с J1, Pf и Pc образовывал отдельный кластер в соответствии с активностями гидролитических ферментов (красный кружок, фиг. 5), особенно начиная с пятой недели культивирования.На восьмой неделе образовались еще две группы активности ферментов на основании их сходства по уровню активности лакказы (оранжевые и зеленые кружки, рис. 5).

Таким образом, в сокультурах грибов происходили динамические изменения профилей активности ферментов, что особенно заметно по изменению расположения, размера кластера и количества комбинаций грибов, группирующихся в наиболее вариабельный кластер (синий кружок, рис. 5). Комбинация трех видов совместного культивирования, включающая Fp с двумя самыми сильными продуцентами оксидоредуктазы, Pr и Ta, отличалась от других кластеров в течение 3-5 недель (фиолетовый кружок, рис. 5), по-видимому, из-за сильной продукции лакказы и активности MnP. последним видом (рис. C и рис. E в файле S2).Примечательно, что совместные культуры с Fp, а также одновидовые культуры Fp обладали сильной активностью ксиланазы и β-глюкозидазы, тем самым направляя эти активности в отдельную группу (слева, рис. 5), за исключением комбинации с ПК (FpPc).

Конечная точка pH и производство щавелевой кислоты

На среде wood-LNAS pH культуральной жидкости увеличивался в одновидовых культурах белой гнили в течение восьми недель культивирования, начиная с первоначально забуференного (сукцинатом натрия) pH 4.5 до значений pH более 6,0 (до pH 6,2 с Pf), тогда как с однокультурами Fp и комбинацией FpPc из двух видов древесные культуры подкисляли примерно до pH 3,2 (рис. B в файле S2). Из изученных видов белой гнили единичная культура Pc была исключительной, не оказывая никакого влияния на начальный pH среды древесины-LNAS.

Однако на более богатой среде с солодовым экстрактом (ME) более общее подкисление происходило в сокультурах с Fp, при этом конечные значения pH снижались по сравнению с начальными (pH 5.5) даже до pH 1,7, что аналогично значениям, полученным в одновидовых культурах Fp (таблица A в файле S2). Напротив, для одновидовых культур белой гнили конечные значения pH на среде ME были стабильными (близкими к начальному pH 5,5). Единственным исключением был Pr с более низкими конечными значениями pH в одновидовых культурах (pH 4,3). С Pr, присутствующим в комбинаторных культурах, кислотность увеличивалась, но более умеренно, чем в однокультурах Fp, в результате чего конечные значения pH снова были близки к pH 4 (3,9-4,3). Таким образом, присутствие Pr в совместных культурах могло, по-видимому, предотвратить подкисление, наблюдаемое при культивировании только Fp.

В соответствии с очень низкими значениями pH, наблюдаемыми в единичных культурах Fp, гриб продуцирует большие количества щавелевой кислоты на более богатой среде ME (от 30 до 62 мМ на восьмой неделе; таблица A в файле S2). Однако в совместных культурах с присутствием Pr накопленные концентрации щавелевой кислоты не превышали 1,9 мМ (комбинация FpPrJ1), что аналогично концентрациям (1,0 мМ), полученным для одновидовых культур Pr. Принимая во внимание результаты, Pr, по-видимому, был единственным грибком белой гнили, продуцирующим обнаруживаемые количества щавелевой кислоты в этих условиях.

Для изучения взаимосвязи продукции щавелевой кислоты с кислотностью культуры, ростом мицелия и ферментативной активностью, а также в отношении грибковых комбинаций в совместных культурах был проведен второй кластерный анализ после восьми недель роста на среде ME для конечной ситуации. (Рис 6). В результате наблюдались заметные эффекты кластеризации. Одновидовые культуры Fp и комбинаций с видами белой гнили, за исключением Pr, сгруппированы вместе, образуя характерный большой кластер, определяемый конечным pH, накоплением щавелевой кислоты и биомассой продуктивного мицелия (красный кружок, рис. 6).Однако сокультуры, включающие Pr, очевидно, объединяются в кластеры с одновидовыми культурами Pr, что определяется активностью оксидоредуктазы и формирует характерный Pr-кластер (оранжевый кружок, фиг. 6), за исключением комбинации FpPrPf. Последняя комбинация сгруппирована вместе с отдельными культурами Ta, Pc и Jl (зеленый кружок, фиг. 6). Определяющими факторами для группировки культур грибов были активность оксидоредуктазы, продуцируемая Pr, продукция щавелевой кислоты с помощью Fp и продукция мицелия (определяемая как сухой вес) в отдельных видах и совместных культурах.

Рис. 6. Анализ основных компонентов кислотности (poh), концентрации щавелевой кислоты (oa), продукции мицелиальной массы (сухой вес, dw), активности лакказы (lac) и активности пероксидазы марганца (mnp), определенных из совместных культур после восемь недель культивирования на жидкой среде солодового экстракта.

Обозначены отчетливые кластеры: красный кружок, одиночные и совместные культуры Fp без Pr; оранжевый кружок, одновидовые культуры Pr и Pf вместе с совместными культурами, включая Pr, за исключением комбинации FpPrPf; зеленый кружок — одновидовые культуры белой гнили Ta, Pc, Pf, Jl и комбинации FpPrPf.Сокращения и комбинации грибов см. В Таблице 1 и Таблице 2.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185171.g006

Обсуждение

В данном исследовании взаимодействия грибка бурой гнили Fomitopsis pinicola были исследованы в комбинациях совместного культивирования с пятью видами грибов белой гнили Agaricomycetes ( Phlebia radiata , Trichaptum abietinum , Jungalhuhnia Phellinus ferrugineovelutinus (ранее P . ferrugineofuscus ) и Porodaedalea laricis (ранее Phellinus chrysoloma ) в двух- или трехвидовых комбинациях. Наше намерение состояло в том, чтобы записать взаимодействия гиф, а также исследовать, как мицелиальные взаимодействия влияют на выработку активности ферментов разложения древесины в совместных культурах с погруженными и измельченными древесными добавками на различных источниках углерода. Совершенно противоположно рабочей гипотезе, наши результаты показывают, что при совместном культивировании двух-трех взаимодействующих видов было замечено, что основное влияние на профили активности ферментов оказывают два вида белой гнили, а именно P . radiata и T . abietinum , а виды бурой гнили F . pinicola оказало меньшее влияние или не оказало никакого влияния на продукцию ферментов. Во-вторых, было замечено, что на субстрате из древесины хвойных пород еженедельно наблюдались значительные вариации профилей активности ферментов, разрушающих лигноцеллюлозу, в зависимости от возраста совместного культивирования и комбинации видов.

Взаимодействие мицелия и ферменты разложения древесины

Что касается моделей роста мицелия на агаровой среде, изолят F . pinicola оказался превосходным колонизатором, особенно на агаре с солодовым экстрактом, при этом гифы легко распространяются по мицелиям других изученных видов. После этих взаимодействий не было образовано видимых мицелиальных блоков против F . pinicola любым из изученных видов белой гнили. Это несколько удивительно, поскольку было отмечено, что сапротрофные дереворазрушающие грибы легко образуют мицелиальные блоки при конфронтации гиф [6]. Однако в нашем исследовании виды Agaricomycetes белой гнили более антагонистически реагировали друг на друга.Блоки мицелия оранжево-желтого цвета были получены с помощью P . radiata против некоторых других видов белой гнили, но не во всех случаях. Подобные видозависимые вариации пигментации фронтов гиф в стратегиях взаимодействия наблюдались с другими видами грибов белой гнили [52].

Можно предположить, что как качество (какие виды грибов и изоляты выбраны для комбинаторных культур), так и количество (количество видов и изолятов в совместных культурах) грибковых комбинаций будут влиять на производство и общую активность секретируемой грибами древесины. -разлагают ферменты и метаболиты.Функциональные изменения и процессы гниения древесины, однако, трудно проследить in situ в гниющей древесине на лесных участках. Недавние долгосрочные исследования в лесах бореальных и умеренных поясов в центральной и северной Европе, а также в Фенно-Скандии, посвященные древесным грибным сообществам и их влиянию на структурные и химические параметры древесины, рассмотрели динамику грибкового разложения древесины [4, 26–28]. Кроме того, предварительно инокулированные стволы европейской ели были подвергнуты в качестве мишеней для колонизации грибами в долгосрочных исследованиях лесных участков [2, 26], и были проведены испытания по анализу грибной биомассы и активности ферментов на ранней стадии естественного разложения. из [28–29].Принимая это во внимание, мы разработали интерактивные совместные культуры грибов с видами, отмеченными в вышеупомянутых исследованиях, чтобы занять древесину ели европейской в ​​качестве естественного субстрата и либо сосуществовать, либо доминировать в этой среде обитания (например, F . pinicola ) в бореальные леса [2, 4, 27].

Активность лакказы в совместных культурах

Ранее было обнаружено, что активность внеклеточных оксидоредуктаз распада древесины, таких как лакказа, изменяется при межвидовых взаимодействиях грибов на жидких средах [52–54].В случае белой гнили Polyporales разновидностей Trametes versicolor сообщалось, что в совместных культурах с другими видами грибов активность лакказы может быть увеличена в зонах взаимодействия мицелия по сравнению с самоспаренным мицелием на чашках с агаром [54]. Авторы заявили, что увеличение активности лакказы было более вероятным ответом на боевую ситуацию между видами [54]. В нашем исследовании наибольшая активность лакказы наблюдалась в совместных культурах, включая два вида грибов белой гнили ( P . radiata и T . abietinum ), а активность лакказы также увеличивалась в некоторых комбинациях, включая три вида. Увеличение активности лакказы (или продукции лакказы) при этих взаимодействиях может быть объяснено конкуренцией за пищевые ресурсы и ресурсы среды обитания, или, проще говоря, как защитная реакция после конфронтации мицелия [54–55].

Как и следовало ожидать, повышенная активность лакказы наблюдалась в совместных культурах интерактивных грибов двух грибов белой гнили, которые также демонстрируют сильную продукцию лакказы в одиночку, в отдельных культурах [53].Это соответствует нашим результатам, полученным для вида белой гнили, продуцирующей лакказу, P . radiata и T . abietinum , и эффект их суммарной лакказной активности, наблюдаемый в совместных культурах трех видов, включая Fp. Замечено, что грибы Basidiomycota, неспособные продуцировать лакказу в единичных культурах, могут оставаться неспособными в присутствии других видов [53]. Соответственно в нашем исследовании F . pinicola , а также Pc ( Porodaedalea laricis ) не продемонстрировали лакказной активности ни в одновидовых культурах, ни в их парных двухвидовых совместных культурах.В случае F . pinicola , это удивительно, поскольку в геноме этого вида коричневой гнили присутствуют три предполагаемых гена, кодирующих лакказу (из пяти мультикоппероксидаз) [11]. Однако и в соответствии с нашими результатами, в секретоме F не было обнаружено лакказных белков. pinicola культивируют на среде, содержащей древесину тополя [56]. В заключение, таким образом, можно констатировать, что на экспрессию лакказы и ферментативную активность в первую очередь не влияет контакт с другими грибами или другими гифами грибов в той же среде обитания.Вместо того, чтобы быть боевым фактором и защитной реакцией, продукция лакказы может быть в первую очередь общей реакцией у грибов белой гнили Polyporales, возникающей в результате роста мицелия на их лигноцеллюлозных и углеводсодержащих субстратах, как предполагалось ранее [10, 12].

Кроме того, лакказа продуцировалась вместе с активностями MnP видами белой гнили P . radiata и T . абиетин . Было продемонстрировано, что сильная оксидоредуктаза, кодирующая экспрессию гена и всплеск продукции ферментного белка, с участием набора атакующих лигнин пероксидаз класса II и оксидаз, продуцирующих пероксид водорода, происходит в P . radiata при выращивании в твердых культурах на древесине ели [14]. Таким образом, можно предположить, что в жидких сокультурах с добавлением измельченной древесины ели, включая либо P, . radiata или T . abietinum или обоих видов, повышенные уровни лакказы и активности пероксидазы класса II указывают на продолжающиеся сильные окислительные процессы ранней фазы разложения лигноцеллюлозных компонентов и полисахаридов, инициированные оксидоредуктазами, секретируемыми грибами белой гнили.Многофакторный анализ, отображаемый с помощью PCA, соответственно показал определяющий эффект продукции лакказы и MnP — в основном P . radiata и T . abietinum — как основные направляющие факторы фенотипического группирования грибковых комбинаций.

Коричневая гниль Polyporales, вид F . pinicola присутствовал во всех комбинациях совместного культивирования, что может объяснить предотвращение активности лакказы и продукции ферментов некоторыми видами белой гнили, за исключением P . radiata и T . абиетин . Неожиданно для F не было обнаружено лакказной активности. pinicola отдельно (в одновидовых культурах) на любой из протестированных питательных сред, хотя лакказоподобная оксидоредуктаза (окисление ABTS) и экспрессия белка были описаны для другого изолята этого вида [57], и три гена, кодирующие лакказу, имели было предсказано из F . Последовательность генома pinicola [11]. Наши результаты о необнаруживаемой активности лакказы, однако, подтверждаются предыдущим исследованием, в котором активность лакказы не наблюдалась в культурах грибов бурой гнили, культивируемых на жидких средах [29].Это означает, что F . Продукция лакказы pinicola может быть подавлена ​​в условиях культивирования, принятых в нашем исследовании.

Производство щавелевой кислоты

По-видимому, наши результаты показывают, что щавелевая кислота, секретируемая грибами, оказывает влияние не только на кислотность культуральной среды, но также на образование мицелиальной биомассы и рост гиф. Ф . pinicola был самым высоким продуцентом оксалата (концентрации 30–61 мМ), как было определено количественно из культур среды с солодовым экстрактом после восьми недель роста, тогда как небольшие концентрации были произведены видами белой гнили P . radiata (1 мм). Высокая продукция щавелевой кислоты является более общей способностью грибов бурой гнили, чем у видов белой гнили [58–60], и соответствующие (более 10 мМ) концентрации оксалата, как сообщалось, накапливались в культурах других видов бурой гнили [61–60]. 62].

В совместных культурах на жидкой среде с солодовым экстрактом, P . radiata в некоторой степени предотвращает подкисление, что может быть связано с активным разложением оксалата, продуцируемого F . пинникола . П . radiata Геном включает несколько генов, кодирующих оксалатдекарбоксилазу (ODC) [14]. Грибковые ODC и ферменты оксалатоксидазы разлагают оксалат до диоксида углерода и, таким образом, могут помочь грибам белой гнили поддерживать более стабильные концентрации щавелевой кислоты и кислотность в окружающей их среде [60, 63]. В совместных культурах не было обнаружено заметных концентраций формиата (муравьиной кислоты), который является продуктом разложения оксалата, что свидетельствует об активности ODC.Однако нельзя полностью исключить активность ODC, поскольку формиат мог быть дополнительно расщеплен до диоксида углерода грибковой формиатдегидрогеназой (FDH) [64].

Взаимодействие между грибами бурой гнили и грибами белой гнили

Дифференциация дереворазрушающих Agaricomycetes либо от грибов бурой гнили, либо от грибов белой гнили не так упрощена и разделена, как считалось ранее [15, 24], что может объяснить, почему вид белой гнили, P . radiata и T . abietinum , сформировали свой собственный кластер с Fp, что обусловлено сходством уровней активности лакказы и MnP, в совместных культурах с добавками хвойной древесины, в то время как другие виды белой гнили сгруппировались вместе с F . pinicola одновидовых культур в отношении конечной кислотности и продукции щавелевой кислоты и массы мицелия. С другой стороны, некоторые виды белой гнили могут зависеть от других грибов в плане колонизации и деградации среды их древесного субстрата [2, 4–5, 26].В случае раннего колонизирующего изолята Porodaedalea laricis (ранее Phellinus chrysoloma ) [38] одновидовые культуры продемонстрировали очень низкую активность CAZyme, что может указывать на то, что в природе этот гриб может жить вместе с другими видами грибов в чтобы получить питательные вещества и новые среды обитания гиф. Присутствие других гиф грибов и их метаболитов или продуктов разложения древесины может, таким образом, стимулировать экспрессию ферментов разложения древесины и способствовать процессам деградации «более поздних» видов [2, 4–5, 27].В данном исследовании охарактеризован ранний колонизирующий вид F . pinicola и виды со средним уровнем колонизации Phellinus ferrugineovelutinus и виды с поздним заселением Junghuhnia luteoalba (см. Также таблицу 1) продемонстрировали более высокую активность β-глюкозидазы в совместных культурах двух видов по сравнению с их культивированием с одним видом.

Что касается превосходной колонизирующей способности видов бурой гнили F . pinicola в нашем исследовании было удивительно обнаружить, что виды белой гнили ( P . radiata и T . abietinum , в частности) были очень способны к совместному обитанию мицелия и колонизации гиф в одной и той же среде роста (чашки с агаром или культуры в колбах с жидкой средой) с F . pinicola без агрессивных или сильных боевых реакций. Напротив, в наших экспериментах эти три вида Polyporales имели скорее мутуалистический, чем боевой характер роста. В ходе долгосрочных (от 6 до 12 лет) исследований было замечено, что в бореальных лесах норвежской ели бревна предварительно инокулированы F . pinicola , гниющие бревна были дополнительно заняты различными видами грибов белой гнили, включая, например, Т . abietinum и Junghuhnia separabilima , которые более устойчивы и конкурентоспособны в отношении долгосрочной окончательной деградации древесины [2, 26]. Соответственно в нашем исследовании изолят J . luteoalba (первоначально выделенный из разлагающейся древесины ели европейской) смог сосуществовать вместе с F . pinicola , а также более устойчивый вид грибов белой гнили P . radiata и T . абиетин .

Выводы

В этом исследовании взаимодействия гиф на твердой агаровой среде продемонстрировали, что F . Мицелий pinicola быстро доминирует над видами белой гнили во всех комбинациях, независимо от количества интродуцированных видов грибов. Хотя F . pinicola гифы простирались в плотных зонах белого мицелия над гифами грибов белой гнили, но одновременно допускали распространение мицелия других видов, что указывало на мутуалистические, а не на агрессивные отношения между изученными грибами.Стратегия мутуализма или совместного проживания также была подтверждена профилями продукции грибковых ферментов в совместных культурах на среде с добавлением измельченной древесины, в которой виды белой гнили P . radiata и T . abietinum сначала установила оксидоредуктазную активность (лакказа и пероксидаза марганца), на которую, по-видимому, не повлияло присутствие видов бурой гнили F . пинникола . С другой стороны, несколько грибов белой гнили ( P . ferrugineovelutinus и J . luteoalba ) вызывали незначительный положительный эффект на более позднюю продукцию активности ксиланазы и β-глюкозидазы в комбинации с F . пинникола . Эти результаты подтверждают, что также при естественном взаимодействии древесных гниющих грибов за быстрой окислительной первой фазой разложения древесины следует более поздняя, ​​вторая фаза разложения с преобладанием углеводно-активных ферментов.

Наши результаты предполагают, что межвидовые взаимодействия агарикомицетов являются динамическими факторами, которые необходимо учитывать при обнаружении грибкового и ферментативного разложения древесины, а также при исследовании роли грибов в рециркуляции лигноцеллюлозного углерода в лесных экосистемах.Наши результаты также показывают, что сапротрофные грибы влияют друг на друга разными способами в своей среде обитания, что указывает на то, что встречи с мицелием, включая несколько видов, на самом деле могут быть полезными и даже способствовать биоразложению древесины и круговороту лесного органического углерода.

Благодарности

Авторы благодарят Теппо Хилтунена за ценные советы по статистическим методам, Оути-Маария Сиетио и Ханса Маттила за помощь в ферментативном и химическом анализах, а также Мари Мякинен за критическое чтение рукописи.

Список литературы

  1. 1. Райнер А., Бодди Л. Грибковое разложение древесины — его биология и экология; Лондон, Великобритания: John Wiley & Sons ltd .; 1988.
  2. 2. Линднер Д.Л., Васайтис Р., Кубартова А., Аллмер Дж., Йоханнессон Х., Баник М.Т. и др. Первоначальный колонизатор грибов влияет на потерю массы и развитие грибкового сообщества у Picea abies log через 6 лет после инокуляции. Fungal Ecol. 2011; 4: 449–60.
  3. 3. Rajala Т., Peltoniemi M, Pennanen T., Mäkipää R.Динамика грибных сообществ в зависимости от качества субстрата разлагающихся бревен ели европейской ( Picea abies [L.] Karst.) В бореальных лесах. FEMS Microbiol Ecol. 2012; 81: 494–505. pmid: 22458543
  4. 4. Оттоссон Э., Норден Дж., Дальберг А., Эдман М., Йонссон М., Ларссон К.-Х. и др. Видовые ассоциации в сукцессии древесных грибных сообществ. Fungal Ecol. 2014; 11: 17–28.
  5. 5. Hiscox J, Savory M, Johnston SR, Parfitt D, Müller CT, Rogers HJ, et al.Местоположение, местоположение, местоположение: приоритетные эффекты в сообществах, подверженных распаду древесины, могут различаться между участками. Environ Microbiol. 2016; 18: 1954–69. pmid: 26626102
  6. 6. Балдриан П. Лесной микробиом: разнообразие, сложность и динамика. FEMS Microbiol Rev.2017; 41: 109–130. pmid: 27856492
  7. 7. Бодди Л. Межвидовые боевые взаимодействия между дереворазрушающимися базидиомицетами. FEMS Microbiol Ecol. 2000. 31: 185–94. pmid: 10719199
  8. 8. Вудворд С., Бодди Л.Взаимодействие между сапротрофными грибами. В: Boddy L, Frankland JC, van West P, редакторы. Экология сапротрофных базидиомицетов. Лондон: Серия симпозиумов Британского микологического общества, Эльзевир; 2008. С. 125–41.
  9. 9. Фуками Т., Дики И.А., Уилки Дж. П., Паулюс BC, Парк Д., Робертс А. и др. История сборок диктует функционирование экосистемы: свидетельства сообществ, разлагающих древесину. Ecol Lett. 2010; 13: 675–84. pmid: 20412280
  10. 10. Лунделл Т.К., Мякеля М.Р., Хильдин К.С.Лигнин-модифицирующие ферменты нитчатых базидиомицетов — экологический, функциональный и филогенетический обзор. J Basic Microbiol. 2010; 50: 5–20. pmid: 20175122
  11. 11. Флудас Д., Биндер М., Райли Р., Барри К., Бланшетт Р.А., Хенриссат Б. и др. Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано на основе 31 генома грибов. Наука. 2012; 336: 1715–9 pmid: 22745431
  12. 12. Лунделл Т.К., Мякеля М.Р., де Врис Р.П., Хильдин К.С. Геномика, образ жизни и будущие перспективы разлагающих древесину и разлагающих подстилку Basidiomycota.В: Грибки. Мартин Ф., редактор. Adv Bot Res. 2014; 70: 329–70.
  13. 13. Биндер М., Хусто А., Райли Р., Саламов А., Лопес-Хиральдес Ф., Шёквист Э. Филогенетический и филогеномный обзор полипоралей. Mycologia. 2013; 105: 1350–73. pmid: 23935031
  14. 14. Куускери Дж., Хаккинен М., Лайне П., Смоландер О.П., Тамене Ф., Миеттинен С. и др. Временная динамика протеома и транскриптома гриба белой гнили Phlebia radiata : рост на древесине ели и влияние гниения на лигноцеллюлозу.Биотехнология Биотопливо. 2016; 9: 192. pmid: 27602055
  15. 15. Надь Л.Г., Райли Р., Тритт А., Адам С., Даум С., Флаудас Д. и др. Сравнительная геномика ранних расхождений грибовидных грибов позволяет понять происхождение способности лигноцеллюлозы к распаду. Mol Biol Evol. 2015; 33: 959–70. pmid: 26659563
  16. 16. Hofrichter M, Ullrich R, Pecyna MJ, Liers C, Lundell T. Новые и классические семейства секретируемых грибковых пероксидаз гема. Appl Microbiol Biotechnol. 2010; 87: 871–897.pmid: 20495915
  17. 17. Арантес В., Милагрес AMF, Филли Т.Р., Гуделл Б. Лигноцеллюлозные полисахариды и деградация лигнина грибами гниения древесины: актуальность неферментативных реакций на основе Фентона. J Ind Microbiol Biotechnol. 2011; 38: 541–55. pmid: 20711629
  18. 18. Иствуд Д.К., Флаудас Д., Биндер М., Майчерчик А., Шнайдер П., Аэртс А. и др. Механизм разложения клеточной стенки растений лежит в основе функционального разнообразия лесных грибов. Наука. 2011; 333: 762–5.pmid: 21764756
  19. 19. Ruiz-Dueñas FJ, Lundell T., Floudas D, Nagy LG, Barrasa JM, Hibbett DS, et al. Лигнин-деградирующие пероксидазы в Polyporales: эволюционный обзор, основанный на 10 секвенированных геномах. Mycologia. 2013; 105: 1428–44. pmid: 23
  20. 5
  21. 20. Rytioja J, Hildén K, Yuzon J, Hatakka A, de Vries RP, Mäkelä MR. Растительные ферменты, разлагающие полисахариды, из базидиомицетов. Microbiol Mol Biol Rev.2014; 78: 614–49. pmid: 25428937
  22. 21. Гуделл Б., Джеллисон Дж., Лю Дж., Даниэль Дж., Пащинский А., Фекете Ф. и др.Низкомолекулярные хелаторы и фенольные соединения, выделенные из грибов гниения древесины, и их роль в биоразложении древесины грибами. J Biotechnol. 1997. 53: 133–62.
  23. 22. Керем З., Йенсен К.А., Хаммель К.Е. Механизм биодеградации базидиомицета бурой гнили Gloeophyllum trabeum : данные о внеклеточной реакции фентона, управляемой гидрохиноном. FEBS Lett. 1999; 446: 49–54. pmid: 10100613
  24. 23. Тан Дж. Д., Паркер Л. А., Перкинс А. Д., Сонстегард Т. С., Шредер С. Г., Николас Д. Д. и др.Анализ экспрессии генов устойчивости к меди и гниения древесины у гриба бурой гнили Fibroporia radiculosa . Прил. Environ. Microbiol. 2013; 79: 1523–1533. pmid: 23263965
  25. 24. Райли Р., Саламов А.А., Браун Д.В., Надь Л.Г., Флаудас Д., Хелд Б.В. и др. Обширный отбор образцов геномов базидиомицетов демонстрирует неадекватность парадигмы белой / коричневой гнили для грибов, вызывающих гниение древесины. PNAS. 2014; 111: 9923–8. pmid: 24958869
  26. 25. Оваскайнен О, Хоттола Дж., Сийтонен Дж.Моделирование совместной встречаемости видов с помощью многомерной логистической регрессии генерирует новые гипотезы о грибковых взаимодействиях. Экология. 2010. 91: 2514–21. pmid: 20957941
  27. 26. Кубартова А., Оттоссон Э., Стенлид Дж. Связь грибных сообществ с потерей плотности древесины после 12 лет разложения бревен. FEMS Microbiol Ecol. 2015; 91: fiv032. pmid: 25873458
  28. 27. Раяла Т., Туомивирта Т., Пеннанен Т., Мякипяя Р. Модели обитания древесных грибов вдоль градиента распада бревен ели европейской.Fungal Ecol. 2015; 18: 48–55.
  29. 28. Арнштадт Т., Хоппе Б., Каль Т., Келлнер Х., Крюгер Д., Баухус Дж. И др. Динамика состава грибного сообщества, разложения и результирующих свойств валежника в бревнах Fagus sylvatica , Picea abies и Pinus sylvestris . Для Ecol Manage. 2016; 382: 129–42.
  30. 29. Нолл Л., Леонхардт С., Арнштадт Т., Хоппе Б., Опрос С., Матцнер Э. и др. Биомасса грибов и активность внеклеточных ферментов в грубых древесных остатках 13 видов деревьев на ранней стадии разложения.Для Ecol Manage. 2016; 378: 181–92.
  31. 30. Эйхлерова И., Хомолка Л., Жифчакова Л., Лиза Л., Добьяшова Р., Балдриан П. Ферментативные системы, участвующие в разложении, отражают экологию и таксономию сапротрофных грибов. Fungal Ecol. 2015; 13: 10–22.
  32. 31. Niemelä T. Käävät, puiden sienet. Норрлиния 2005; 13. Хельсинки: Luonnontieteellisen keskusmuseon kasvimuseo.
  33. 32. Kotiranta H, Saarenoksa R, Kytövuori I. Suomen kääväkkäiden ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus.Норрлиния. 2009; 19: 1–223.
  34. 33. Кубартова А., Рейнджер Дж., Бертелин Дж., Бегиристайн Т. Разнообразие и способность к разложению сапрофитных грибов из лесной подстилки умеренного пояса. Microb Ecol. 2009. 58: 98–107. pmid: 18982382
  35. 34. Rajala T, Peltoniemi M, Hantula J, Mäkipää R, Pennanen T. РНК выявляет последовательность активных грибов во время гниения бревен ели европейской. Fungal Ecol. 2011; 4: 437–48.
  36. 35. Холмер Л., Стенлид Дж. Конкурентные иерархии базидиомицетов, разлагающих древесину, в искусственных системах, основанные на переменных размерах инокулята.ОЙКОС. 1997. 79: 77–84.
  37. 36. Rajala T, Peltoniemi, Pennanen T., Mäkipää R. Взаимосвязь между древесными грибами, определенными с помощью молекулярного анализа (денатурирующий градиентный гель-электрофорез), и качеством гниющих бревен. Может J для Res. 2010; 40: 2384–2397.
  38. 37. Сиппола А.Л., Ренвалл П. Древоразрушающие грибы и вырубка семенных деревьев: 40-летняя перспектива. Для Ecol Manage. 1999; 115: 183–201.
  39. 38. Йонссон М.Т., Эдман М., Йонссон Б.Г.Модели колонизации и исчезновения древесных грибов в старовозрастном бореальном лесу Picea abies . J Ecol. 2008; 96: 1065–75.
  40. 39. Штеффен К.Т., Хофрихтер М., Хатакка А. Минерализация меченного 13С синтетического лигнина и лигнинолитическая ферментативная активность разлагающих подстилку базидиомицетных грибов. Appl Microbiol Biotechnol. 2000; 54: 819–825. pmid: 11152075
  41. 40. Хильден К., Мартинес А.Т., Хатакка А., Ланделл Т. Две пероксидазы марганца Pr-MnP2 и Pr-MnP3 из Phlebia radiata , базидиомицета, разлагающего лигнин, филогенетически и структурно расходятся.Fungal Genet Biol. 2005; 42: 403–19. pmid: 15809005
  42. 41. Kuuskeri J, Mäkelä MR, Isotalo J, Oksanen I., Lundell T. Профили активности фермента, преобразующего лигноцеллюлозу, коррелируют с молекулярной систематикой и филогенетической группировкой в ​​некогерентном роду Phlebia (Polyporales, Basidiomycota). BMC Microbiol. 2015; 15: 217. pmid: 26482661
  43. 42. Lombard V, Ramulu HG, Drula E, Coutinho PM, Henrissat B. База данных по углеводно-активным ферментам (CAZy) в 2013 году.Nucleic Acids Res. 2014; 42: D490–5. pmid: 24270786
  44. 43. Rytioja J, Hildén K, Hatakka A, Mäkelä MR. Транскрипционный анализ выбранных действующих на целлюлозу ферментов, кодирующих гены гриба белой гнили Dichomitus squalens , на древесине ели и микрокристаллической целлюлозе. Fungal Genet Biol. 2014; 72: 91–98. pmid: 24394946
  45. 44. Лунделл Т., Хатакка А. Участие Mn (II) в катализе лакказы, пероксидазы марганца и пероксидазы лигнина из Phlebia radiata .FEBS Lett. 1994; 348: 291–6. pmid: 8034057
  46. 45. Маттила Х., Куускери Дж., Лунделл Т. Одностадийное производство биоэтанола одним организмом и биоконверсия отходов лигноцеллюлозы флебиоидными видами грибов. Биоресур Технол. 2017; 225: 254–61. pmid: 27898315
  47. 46. Уикхэм Х. ggplot2: Элегантная графика для анализа данных. Springer-Verlag New York, 2009; Доступно по ссылке: http://ggplot2.org/
  48. 47. Wickham H, Chang W, RStudio, R Core team.devtools: Инструменты, облегчающие разработку R-пакетов. 2016: Доступно по адресу: https://cran.r-project.org/web/packages/devtools/index.html
  49. 48. Maechler M, Rousseeuw P, Struyf A, Hubert M, Roudier P. Кластер: «Поиск групп в данных»: расширенный кластерный анализ Rousseeuw et al. 2016; Доступно по ссылке: https://cran.r-project.org/web/packages/cluster/index.html
  50. 49. Фокс Дж., Вайсберг С. {R} помощник по прикладной регрессии. 2-е издание. Сейдж, Таузенд-Оукс, Калифорния.R Core; 2011.
  51. 50. Команда R: язык и среда для статистических вычислений. Фонд R для статистических вычислений 2016; Вена, Австрия. Доступно по адресу: http://www.R-project.org/
  52. 51. Эверит Б., Хотхорн Т. Введение в прикладной многомерный анализ с Р. Нью-Йорк, США: Springer Science + Business Media; 2011.
  53. 52. Chi Y, Hatakka A, Maijala P. Может ли совместное культивирование двух грибов белой гнили увеличить деградацию лигнина и производство ферментов, разлагающих лигнин? Биодеградация Int Biodeterior.2007; 59: 32–9.
  54. 53. Балдриан П. Повышение активности лакказы при межвидовых взаимодействиях грибов белой гнили. FEMS Microbiol Ecol. 2004. 50: 245–253. pmid: 19712364
  55. 54. Хискокс Дж., Балдриан П., Роджерс Х. Дж., Бодди Л. Изменения активности окислительных ферментов во время межвидовых мицелиальных взаимодействий с участием гриба белой гнили Trametes versicolor . Fungal Genet Biol. 2010; 47: 562–71. pmid: 20371297
  56. 55. Оценка AJ, Палфрейман JW, Уайт NA.Производство внеклеточной фенолоксидазы и ферментов пероксидазы во время межвидовых взаимодействий с грибами. Биодеградация Int Biodeterior. 1997. 39: 225–33.
  57. 56. Хори С., Гаскелл Дж., Игараши К., Самеджима М., Хиббетт Д., Хенриссат Б. и др. Общегеномный анализ ферментов, разлагающих полисахариды, в 11 полипоралах белой и коричневой гнили позволяет понять механизмы разложения древесины. Mycologia. 2013; 105: 1412–1427. pmid: 23935027
  58. 57. Парк N, Парк СС. Очистка и характеристика новой лакказы из мицелия Fomitopsis pinicola .Int J Biol Macromol. 2014; 70: 583–9. pmid: 25083593
  59. 58. Даттон М.В., Эванс К.С. Производство оксалатов грибами: их роль в патогенности и экологии почвенной среды. Может J Microbiol. 1996; 42: 881–95.
  60. 59. Мякеля М., Галкин С., Хатакка А., Лунделл Т. Производство органических кислот и оксалатдекарбоксилазы в разрушающих лигнин грибах белой гнили. Enzyme Microb Techol. 2002; 30: 542–9.
  61. 60. Mäkelä MR, Hildén K, Lundell TK. Оксалатдекарбоксилаза: биотехнологические обновления и преобладание фермента в мицелиальных грибах.Appl Microbiol Biotechnol. 2010; 87: 801–14. pmid: 20464388
  62. 61. Эспехо Э., Агосин Э. Производство и разложение щавелевой кислоты грибами бурой гнили. Appl Environ Microbiol. 1991; 57: 1980–6. pmid: 16348522
  63. 62. Джордан К.Р., Дашек В.В., Хайли Т.Л. Обнаружение и количественное определение щавелевой кислоты из грибка, вызывающего бурую гниль, Postia placenta . Holzforschung. 1996; 50: 312–18.
  64. 63. Escutia MR, Bowater L, Edwards A, Botrill AR, Burrell MR, Polanco R и др.Клонирование и секвенирование двух аллельных изоформ бикупиноксалатоксидазы Ceriporiopsis sebvermispora : влияние на специфичность реакции оксалатоксидаз и декарбоксилаз. Прил. Environ. Microbiol. 2005. 71: 3608–3616. pmid: 16000768
  65. 64. Ватанабе Т., Хаттори Т., Тенгку С., Шимада М. Очистка и характеристика НАД-зависимой формиатдегидрогеназы из гриба белой гнили Ceriporiopsis subvermispora и возможная роль фермента в метаболизме оксалатов.Enzyme Microb Techol. 2005; 37: 68–75.

Роль нарушения, ограничения семенного ложа и изменения видов кейтсона

Загружено: [Canadian Research Knowledge Network] В: 23:43, 31 октября 2007 г.

365

Стейлен, И. и Закриссон, О. 1987. Долгосрочные регенерация

динамика и сукцессионные тенденции в северном

шведском древостое хвойных лесов. Жестяная банка. J. Bot. 65: 839–

898.

Стоу, Л.Г. и Осборн А. 1980. Влияние уровней азота

и фосфора на фитотоксичность нольных соединений фен-

. Жестяная банка. J. Bot. 58: 1149–1153.

Сазерленд, Дж. П. 1974. Множественные стабильные точки в естественных сообществах.

населенных пункта. Являюсь. Nat. 108: 859–873.

Сазерленд, Дж. П. 1990. Возмущения, сопротивление и альтернативные представления о существовании нескольких стабильных точек в природе

. Являюсь. Nat. 136: 270–275.

Такэчи, М.и Танака Ю. 1987. Связывание 1,2,3,4,6–

пентагаллоилглюказы с белками, липидами, нуклеиновыми кислотами

,

и сахарами. Фитохимия 26: 95–97.

Тейлор, C.M.A. и Таббуш, П. 1990. Дефицит азота

в насаждениях ели ситкинской. Для. Comm. Бык.

89.

Thaibault, J.R., Fortin, J.A., and Smirnoff, W.A. 1982. В

vitro аллелопатическое ингибирование нитрификации бальзамом

тополь и пихтовый бальзам. Являюсь. J. Bot.69: 676–679.

Thompson, I.D. и Маллик А.У. 1989. Лось

и аллелопатические эффекты Kalmia angustifolia на регенерацию бальзамической пихты

в центральном Ньюфаундленде. Жестяная банка.

J. For. Res. 19: 524–526.

Томпсон, В.А., Уитман, Г.Ф. 1992a. Прогнозирование реакции роста

на внесение удобрений для тсуги западной,

красного кедра и ситкинской ели на побережье Люмбии Британской Ко-

. Отчет для научного совета Б.С., 45с.

Томпсон, В.А., Уитман, Г.Ф. 1992b. Оперативное удобрение

молодых насаждений кедра, болиголова и

ели на острове Северный Ванкувер: пятилетний повтор-

результатов и прогнозируемые экономические последствия, Отчет для

г. до н.э. Министерство лесов, 51 стр.

Тилман Д. 1996. Биоразнообразие: население против экосистемы

Стабильность. Экология 77: 350–363.

Тилман Д. 1982. Конкурс ресурсов и сообщество

Структура, Princeton University Press, Princeton, N.J.

Тиммер, В. и Munson, A.D. 1991. Рост

на конкретных участках и питание посевов Picea mariana в Глиняном поясе

Онтарио. IV. Реакция на нагрузку азотом. Жестяная банка. J. For.

Рез. 21: 1058–1065.

Titus, B. D. и English, B. 1996. Реакция роста

хвойных растений после контроля Kalmia angustifolia L.

Proc. 1996 Национальное совещание экспертного комитета

по сорнякам, 9–12 декабря, Виктория, Британская Колумбия, стр. 141–147.

Уггла, Э. 1958. Скогсбрандфальт, национальный парк Муддус.

Acta Phytogeogr. Suec. 41: 1–116.

ван де Коппель, Дж., Риткерк, М., и Вайссинг, Ф.Дж. 1997.

Катастрофические сдвиги растительности и деградация почвы в наземных пастбищных системах

. ДЕРЕВО 12 (9): 352–356.

Wagner, R.G., Flynn, J., Gregory, R., Mertz, C.K., and Slovic,

P. 1998. Допустимая практика в лесах Онтарио:

различий между общественностью и профессионалами в области лесоводства —

сородичей.Новые леса 16: 139–154.

Wallstedt, A. 1998. Временные вариации и фитотоксичность

Batatasin III, производимого Empetrum hermaphroditum.

к.э.н. Диссертация, Лундский университет, Швеция.

Wallstedt, A., Nilsson, MC., Odham, G., and Zackrisson, O.

1997. Метод количественного определения бататазина-III в экстракте

из Empetrum hermaphroditum с использованием газовой хроматографии.

Тография

: нанесена на экстракты из листьев разного возраста

. Дж.Chem. Ecol. 23: 2345–2356.

Уордл, Д.А., Боннер, К.И., и Николсон, К.С. 1997.

Биоразнообразие и растительный мусор: экспериментальные данные

, которые не подтверждают точку зрения о том, что повышенное богатство видов улучшает функцию экосистемы. Ойкос 79:

247–258.

Уордл, Д.А. Nilsson, M.C., Gallet, C., and Zackrisson, O.

1998. Перспектива аллелопатии на уровне экосистемы.

Биол. Откр.73: 305–319.

Уордл, Д.A. и Lavelle, P. 1997. Связи между биотой почвы

, качеством и разложением растительного опада, В: Driven

by Nature, Качество и разложение растительного опада,

Cadisch, G. and Giller., KE, Eds. , CAB Interna-

tional, Wallingford, pp. 107–124.

Weatherell, J. 1953. Проверка лесных деревьев с помощью вереска.

Лесное хозяйство 26: 37–41.

Webley, D.M., Eastwood, D.J., and Gimingham, C.H. 1952.

Развитие почвенной микрофлоры по отношению к растениям

сукцессии на песчаных дюнах, включая «ризосферу»

флоры, связанной с колонизирующими видами.J. Ecol. 40:

168–178.

Уитман, Г.Ф., Бейкер, Дж., Шнорбус-Паноццо, Э., и

Жермен, А. 1989a. Листовой анализ и результаты репродукции

удобренного хлоротичного болиголова западного и репродуктивного кедра западного красного

на кедрово-болиголовом с преобладанием салали

вырубки на острове Ванкувер. Жестяная банка. J. For. Res .. 19:

1512–1520.

Уитман, Г.Ф., Фурнье, Р., Бейкер, Дж., Шнорбус-Паноццо,

,

Э. и Жермен, А. 1989b. Листовой анализ и повторное обследование

растений удобренных хлоротичных плантаций ели ситкинской

на рубках из кедра и болиголова с преобладанием салаля на острове Ванкувер

.Жестяная банка. J. For. Res .. 19: 1501–1511.

Weetman, GF, Fournier, E., Schnorbus-Panozzo, E., и

Barker, J. 1990. Азот и фосфор после сжигания

Наличие глубокой гумусовой почвы в прибрежных районах Британии. Co-

Люмбийский кедр / леса болиголова и использование удобрений-

и искоренение салаля для восстановления продуктивности. В:

Устойчивая продуктивность лесных почв, Gessel, S.P.,

Lacate, D.S., Weetman, G.F., and Powers, R.F. Ред.

Proc. 7-й Н. Амер. Конф. Лесных почв, факультет

лесного хозяйства, унив. Британская Колумбия, Ванкувер, Британская Колумбия,

, с. 451–499.

Wein, R.W. и MacLean, D.A. 1983. Обзор пожаров

в северных экосистемах. В: R.W. Wein, D.A.

MacLean, Eds., The Role of Fire in Northern Circum-

polar Ecosystems, John Wiley & Sons Ltd., Торонто,

1–18.

Westhoff, V. 1961. Het beheer van heidereservaten. Natuur

Landschap.14–4: 1–27.

Белый, P.S. 1979. Структура, процессы и естественные нарушения в растительности

. Бот. Откр. 45: 229–298.

Уилсон К. 1960. Фактор времени в развитии дюн

почв на полуострове Саут-Хевен, Дорсет. J. Ecol. 48:

314–359.

Влияние деревьев и связанных переменных на органический углерод почвы: обзор | Журнал экологии и окружающей среды

  • Adekunle UAJ, Alo AA, Adekayode FO. Урожайность и запасы питательных веществ в почвах, культивируемых с использованием Tectona grandis и Gmelina arborea в экосистеме тропических лесов Нигерии.J Saudi Soc Agric Sci. 2011: 127–35. https://doi.org/10.1016/j.jssas.2011.05.001.

  • Али А., Ашраф М.И., Гульзар С., Акмал М., Ахмад Б. Оценка запасов углерода почвы в лесах провинции Хайбер-Пахтунхва, Пакистан. J Forest Res. 2019. https://doi.org/10.1007/s11676-019-01059-9.

  • Андивия Э., Роло В., Джонард М., Форманек П., Понетт К. Идентичность видов деревьев опосредует механизмы связывания углерода в верхнем слое почвы в смешанных лесах из ели европейской и бука.Ann Forest Sci. 2016; 73: 437–47. https://doi.org/10.1007/s13595-015-0536-z.

    Артикул Google ученый

  • Аугусто Л., Де Шрайвер А., Вестердал Л., Смоландер А., Прескотт С., Рейнджер Дж. Влияние вечнозеленых голосеменных и лиственных видов покрытосеменных деревьев на функционирование умеренных и северных лесов. Биол Ред. 2015; 90: 444–66.

    Артикул Google ученый

  • Айеле Т., Бейене С., Эсайяс А.Изменения в землепользовании в зависимости от физико-химических свойств почвы: на примере систем землепользования мелких фермеров, основанных на фруктовых землях, в Арба-Минче, Южная Эфиопия. Int Curr Res. 2013; 5: 3203–10.

    Google ученый

  • Batjes NH. Гармонизированные данные профиля почвы для приложений в глобальном и континентальном масштабах: обновления базы данных WISE. Управление использованием почвы. 2016; 25: 124–7.

    Артикул Google ученый

  • Beinroth FH, Eswaran H, Palmieri F, Reich PF.Свойства, классификация и управление оксисолями. В: Программа поддержки совместных исследований в области управления почвами, Вашингтон; 1996. стр. 1–40.

    Google ученый

  • Berger TW, Neubauer C, Glatzel G. Факторы, контролирующие запасы углерода и азота в почве в чистых насаждениях ели европейской ( Picea abies ) и смешанных насаждений в Австрии. Лесной Экол Манаг. 2002; 159: 3–14.

    Артикул Google ученый

  • Бинкли Д.Влияние древесных пород на лесные почвы: процессы и закономерности: Специальная публикация — Агрономическое общество Новой Зеландии; 1995. стр. 1–34.

  • Блонска Э., Ласота Дж., Груда П. Ферментативная активность и стабилизация органического вещества в почве с различным поступлением детрита. Почвоведение Растение Нутр. 2017; 63: 242–7. https://doi.org/10.1080/00380768.2017.1326281.

    CAS Статья Google ученый

  • Calvode AR, Luis E, Febrero-Bande M, Galinanes J, Macias F, Ortiz R, Casas F.Органический углерод почвы на полуострове Испании: влияние факторов окружающей среды и пространственное распределение. Геодермия. 2020; 370: 114365. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2020.114365.

    CAS Статья Google ученый

  • Чае Х.М., Ча С., Ли Ш., Чой М.Дж., Шим Дж.К. Возрастное разложение ветвей Quercus mongolica . Завод Ecol. 2016; 217: 945–57. https://doi.org/10.1007/s11258-016-0620-y.

    Артикул Google ученый

  • Чандра Л. Р., Гупта С., Панде В., Сингх Н.Влияние лесной растительности на характеристики почвы: взаимосвязь биологических и физико-химических свойств почвы. 3Biotech. 2016; 6: 188. https://doi.org/10.1007/s13205-016-0510-y.

    CAS Статья Google ученый

  • Чапин F III. Влияние характеристик растений на экосистемы и региональные процессы: концептуальная основа для прогнозирования последствий глобальных изменений. Энн Бот. 2003. 91: 455–63.

    Артикул Google ученый

  • Чен Ф, Сон Н, Чен Г, Ван Дж.Влияние экзотических видов Larix kaemferi на разнообразие и активность почвенных микроорганизмов в национальном лесном парке Далаолинг. Ecol Proc. 2015; 4: 10. https://doi.org/10.1186/s13717-015-0037-x.

    Артикул Google ученый

  • Дневной PR. Фракционирование и гранулометрический анализ. В: Black CA, редактор. Методы анализа почвы. Мэдисон: Американское агрономическое общество; 1965. с. 545–67.

    Google ученый

  • DeVos B, Lettens S, Muys S, Muys B, Deckers JA.Анализ Уолкли-Блэка органического углерода лесных почв: восстановление, ограничения и неопределенность. Управление использованием почвы. 2007; 23: 221–9.

    Артикул Google ученый

  • Дриссен П. Конспекты лекций по основным почвам мира: набор 5: Камбизоли. Рим: ФАО; 2001. с. 1–5.

    Google ученый

  • Эдмондсон Дж. Л., Осалливан О. С., Ингер Р., Ингер Р., Поттер Дж., МакХью Н., Гастон К. Дж., Лик Дж.Воздействие городских деревьев на органический углерод почвы. PLoS ONE. 2014; 9: e101872. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0101872.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Эсваран Х., Райх П.Ф., Бейнрот Ф.Х., Падманабхан Э., Мончароен П. Глобальные запасы углерода. В: Лал Р., Кимбл Дж. М., Эсваран Х, Стюарт Б. А., редакторы. Глобальное изменение климата и почвенные карбонаты. Бока Ратон: Льюис Паблишерс; 2000. с. 15–26.

    Google ученый

  • ФАО, ITPS.Состояние мировых почвенных ресурсов — техническое резюме. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций и Межправительственная техническая группа по почвам; 2015.

    Google ученый

  • Finzi AC, Van Breemen N, Canham CD. Взаимодействие крон деревьев с почвой в лесах умеренного пояса: влияние видов на почвенный углерод и азот. Ecol Appl. 1998. 8: 440–6.

    Google ученый

  • Фрай Д.Л., Стивенс Дж. Т., Поттер А. Т., Коллинз Б. М., Стивенс С. Л..Накопление и разложение поверхностного топлива в старовозрастных сосновых смешанных хвойных лесах, северо-запад Мексики. Fire Ecol. 2018; 14: 6. https://doi.org/10.1186/s42408-018-0017-5.

    Артикул Google ученый

  • Galeote GMA, Trigalet S, VanWesemael B. Влияние заброшенности земель на фракции органического углерода в почве вдоль средиземноморского градиента осадков. Геодермия. 2015; 249-250: 69–78.

    Артикул Google ученый

  • Gruba P, Socha J, Blonska E, Lasota J.Влияние переменной насыщенности почвенного покрова металлами органического вещества (ПОВ) и состава древесных пород на пространственное распределение ПОВ в лесных почвах Польши. Sci Total Environ. 2015; 521-522: 90–100.

    Артикул Google ученый

  • Гедес Б.С., Олссон Б.А., Карлтун Э. Влияние 34-летних плантаций Pinus taeda и Eucalyptus grandis на углеродный и питательный статус почв в бывших лесных почвах миомбо.Global Ecol Conserv. 2016; 8: 190–202.

    Артикул Google ученый

  • Хекман К., Кэмпбелл Дж., Пауэрс Х., Ло Б., Суонстон С. Влияние огня на радиоуглеродную сигнатуру и характер органического вещества почвы в национальном лесу Сискию, Орегон, США. Fire Ecol. 2013; 9: 40–57. https://doi.org/10.4996/fireecology.0

    0.

    Артикул Google ученый

  • Hong S, Gan P, Chen A.Экологический контроль pH почвы в лесонасаждениях и его реакция на осаждение азота. Environ Res. 2019; 172: 159–65. https://doi.org/10.1016/j.envres.2019.02.020.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Хуанг YH, Хунг CY, Lin I, Kume T., Menyailo OV, Cheng CH. Характер и скорость дыхания почвы на трех тайваньских лесных плантациях: зависимость от высоты, температуры, количества осадков и опада. Ботанский конный завод.2017; 58: 49. https://doi.org/10.1186/s40529-017-0205-7.

    Артикул Google ученый

  • Ихаджеагбе Б., Огву М.К., Лоуренс А.Е. Влияние одного дерева Tectona grandis Linn. f. о распространении растений и характеристиках почвы в лесонасаждениях. Bull Nat Res Center. 2020; 44: 29. https://doi.org/10.1186/s42269-020-00285-0.

    Артикул Google ученый

  • Джандл Р., Линднер М., Вестердал Л., Баувенс Б., Бариц Р., Хагедорн Ф., Джонсон Д. В., Минккинен К., Бирн К. А..Насколько сильно управление лесным хозяйством может влиять на связывание углерода в почве? Геодермия. 2007. 137: 253–68.

    CAS Статья Google ученый

  • Janzen HH. Дилемма почвенного углерода: будем ли мы его накапливать или использовать? Почва Биол Биохим. 2006; 38: 419–24.

    CAS Статья Google ученый

  • Каса Г., Молла Э., Абию А. Влияние посадок эвкалиптовых деревьев на почвенный банк семян и физико-химические свойства почвы в лесу Кимбаба.Cogent Food Agric. 2019; 5: 1711297. https://doi.org/10.1080/23311932.2019.1711297.

    CAS Статья Google ученый

  • Коойман А.М., ВанМоурик Дж.М., Шильдер М.Л. Взаимосвязь между минерализацией азота или микробной биомассой азота с микроморфологическими свойствами в почвах букового леса с разной тексюрой и pH. Биол плодородные почвы. 2009. 45: 449–59. https://doi.org/10.1007/s00374-009-0354-2.

    CAS Статья Google ученый

  • Koutika LS, Nyogi S, Cafiero L, Bevivino A.Качество органического вещества почвы при севообороте на плантациях акации и эвкалипта на прибрежных равнинах Конго. Лесные экосистемы. 2019; 6: 39. https://doi.org/10.1186/s40663-019-0197-8.

    Артикул Google ученый

  • Kutsch WL, Persson T, Schrumpf M, Moyano FE, Mund M, Anderson S, Schulz ED. Гетеротрофное дыхание почвы и динамика почвенного углерода в лиственном лесу Хайних, полученные с помощью трех подходов. Биогеохимия. 2010. 100: 167–83.https://doi.org/10.1007/s10533-010-9414-9.

    Артикул Google ученый

  • Лал Р. Связывание углерода в почве для смягчения последствий изменения климата. Геодермия. 2004; 123: 1–22.

    CAS Статья Google ученый

  • Лал Р., Кимбл Дж., Левин Э., Уитмен К. Почвы в мире и парниковый эффект: обзор. В: Лал Р., Кимбл Дж. М., Левин Е., Стюарт Б. А., редакторы. Почвы и глобальные изменения.Бока-Ратон: CRC press; 1995. стр. 1–7.

    Google ученый

  • Ли Е.П., Ли С.И., Чон Х.М., Хан Й.С., Ли С.И., Пак Дж.Х., Чан Р.Х., Хон Й.С., Юнг Й.Х., Ким ЭДЖ, Ли Ш., Ю Й. Оценка экосистемных услуг в органическом углероде леса Pinus densiflora на горе Намсон, столичный город Сеула. J Ecol Environ. 2019; 43: 35. https://doi.org/10.1186/s41610-019-0136-1.

    Артикул Google ученый

  • Lin YT, Hu H, Whitman WB, Coleman DC, Chiu C.Сравнение бактериальных сообществ почв в естественных лиственных лесах и хвойных насаждениях пергумидных субтропических невысоких гор. Ботанский конный завод. 2014; 55: 50. https://doi.org/10.1186/s40529-014-0050-x.

    Артикул Google ученый

  • Лю М., Суй X, Ху И, Фэн Ф. Структура микробного сообщества и взаимосвязь с почвенным углеродом и азотом в оригинальном корейском сосновом лесу у горы Чанбайшань, Китай. BMC Microbiol. 2019; 19: 218.https://doi.org/10.1186/s12866-019-1584-6.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Лю М.Ю., Чанг QR, Ци Й.Б., Лю Дж., Чен Т. Агрегация и фракции органического углерода в почве под различными землями на плоскогорье Лессового плато Китая. Катена. 2014; 115: 19–28. https://doi.org/10.1016/j.catena.2013.11.002.

    CAS Статья Google ученый

  • Лю И, Ли С, Су Х, Ю Х.Вариации органического углерода лесных почв и его влияющие факторы в восточном Китае. Ann Forest Sci. 2016; 73: 501–11.

    Артикул Google ученый

  • Лукина Н.В., Тихонова Е.В., Данилова М.А., Бахмет О.Н., Крышен А.М., Тебенкова Д.Н., Кузнецова А.И. и др. Связь лесной растительности с плодородием органических горизонтов почв Северо-Запада России. Лесные экосистемы. 2019; 6: 34. https://doi.org/10.1186/s40663-019-0190-2.

    Артикул Google ученый

  • Mandal G, Joshi SP.Анализ динамики растительности и фиторазнообразия трех сухих лиственных лесов долины Дун, Западные Гималаи, Индия. J Asia Pac Bioderv. 2014; 7: 292–304. https://doi.org/10.1016/j.japb.2014.07.006.

    Артикул Google ученый

  • Маргезин Р., Минерби С., Шиннер Ф. Разложение подстилки на двух участках леса в итальянских Альпах: полевое исследование. Арктика Антарктика Альпийский Рес. 2016; 48: 127–38. https://doi.org/10.1657/AAAR0015.012.

    Статья Google ученый

  • Марлер Т.Э., Донгеол Н., Круз Г.Н. Leucaena leucocephala и прилегающие естественные среды обитания известняковых лесов контрастируют по свойствам почвы на острове Тиниал. Коммуна Интегр Биол. 2016; 9: e1212792. https://doi.org/10.1080/19420889.2016.1212792.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Маттеуччи М., Грюнинг К., Балларин И.Г., Сеуферт Дж., Ческатти А.Компоненты, драйверы и временная динамика дыхания экосистемы средиземноморского соснового леса. Почва Биол Биохим. 2015; 88: 224–35. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2015.05.017.

    CAS Статья Google ученый

  • Mayer M, Prescott ECM, Abaker WEA, Augusto L, Cecillon L, Ferreira GW и др. Обзор Тамма: Влияние лесохозяйственной деятельности на запасы органического углерода в почве: синтез знаний. Лесной Экол Манаг.2020; 466: 118127. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118127.

    Артикул Google ученый

  • McBratney AB, Stockmann U, Angers DA, Minasny B, Field DJ. Проблемы исследования почвенного органического углерода. В: Хартеминк А.Е., Максуини К., редакторы. Прогресс почвенного углерода в почвоведении. Швейцария: Springer International Publishing; 2014. с. 1–14. https://doi.org/10.1007/978-3-319-04084-4-1.

    Глава Google ученый

  • Мина А, Ханиф М, Динакаран Дж, Рао К.С.Влажность почвы контролирует пространственно-временную картину дыхания почвы при различных системах землепользования в полузасушливой экосистеме Дели, Индия. Экологический процесс. 2020; 9:15. https://doi.org/10.1186/s13717-020-0218-0.

  • Miao W, LaiYe QU, KeMing MA, Xiu Y. Микробные свойства почвы при различных типах растительности на горе Хан. Sci Chin Life Sci. 2013; 56: 561–70. https://doi.org/10.1007/s11427-013-4486-0.

    CAS Статья Google ученый

  • Миллер В.П., Миллер М.Д.Метод микропипеток для механического анализа почвы. Коммунальные почвенные растения анал. 1987; 18: 1–15.

    CAS Статья Google ученый

  • Митчелл Р.Дж., Кэмпбелл К.Д., Чепмен С.Дж., Кэмерон К.М. Экологическое инженерное воздействие одного вида деревьев на микробное сообщество почвы. J Ecol. 2010. 98: 50–61.

    CAS Статья Google ученый

  • Мослехи М., Хабаши Х, Хормали Ф, Ахмади А, Бруннер И., Циммерманн С.Динамика основных катионов в осадках, сквозняках, подстилке и почвенном растворе под деревьями восточного бука ( Fagus Orientalis Lipsky) в северном Иране. Ann Forest Sci. 2019; 76: 55. https://doi.org/10.1007/s13595-019-0837-8.

    Артикул Google ученый

  • Оостра С., Майди Х., Олсон М. Влияние древесных пород на запасы углерода в почве и кислотность почвы на юге Швеции. Scand J Forest Res. 2006; 21: 354–71.

    Артикул Google ученый

  • Оуян С., Сян В., Гоу М., Лей П., Чен Л., Дэн Х, Чжао З.Изменения в почвенном углероде, азоте, фосфоре и стехиометрии вдоль сукцессии лесов на юге Китая. Biogeosci Обсудить. 2017. https://doi.org/10.5194/bg-2017-408.

  • Оуэн Дж.С., Король HB, Ван МК, Сан HL. Чистые темпы минерализации и нитрификации азота в лесной почве на северо-востоке Тайваня. Почвоведение Растение Нутр. 2010; 56: 177–85. https://doi.org/10.1111/j.1747-0765.2009.00427.x.

    CAS Статья Google ученый

  • Панда Т.Роль грибов в разложении подстилки, связанной с плантациями Casuarina equisetifolia L. в прибрежных песчаных дюнах, Орисса, Индия. Int Biodiv Sci Ecosys Serv Manag. 2020; 6: 52–60. https://doi.org/10.1080/21513732.2020-517443.

    Артикул Google ученый

  • Риестра Д., Ноэльмейер Э., Кирога А. Текстура почвы и состояние леса. Влияние облесения на параметры качества почвы. Почвоведение. 2012; 177: 279–87.

    CAS Статья Google ученый

  • Риха С.Дж., Джеймс Б.Р., Сенесак Г.П., Паллант Э.Пространственная изменчивость pH почвы и органического вещества в лесных насаждениях. Soil Sci Soc Am J. 1986; 50: 1347–52.

    Артикул Google ученый

  • Saiz G, Bird MI, Domingues T., Schrodt F, Schwarz M, Feldpausch TR, Veenendaal E, Djagbletey G, Hien F, Compaore H, et al. Изменение запасов углерода в почве и их детерминанты в зависимости от градиента осадков в Западной Африке. Glob Change Biol. 2012; 18: 1670–83.

    Артикул Google ученый

  • Шедайи А.А., Сюй М., Насир И., Хан Б.Высотные градиенты углерода и азота почвы и растительности в высокогорном заповеднике Каракорумских хребтов. SpringerPlus. 2016; 5: 320. https://doi.org/10.1186/s40064-016-1935-9.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Шейх М.А., Кумар М., Буссманн Р. Высотные колебания запасов органического углерода в почве в хвойных субтропических и широколиственных лесах умеренного пояса в Гарвальских Гималаях.Carbon Bal Manag. 2009; 4: 6. https://doi.org/10.1185/1750-0680-4-6.

    Артикул Google ученый

  • Шэн Й, Конг Дж., Ли Х., Ян Л., Лю Ку, Ли Д., Чжан Ю. Типы широколиственных лесов влияют на структуру почвенного грибного сообщества и содержание органического углерода в почве. Microbiol Open. 2019; 8: e874. https://doi.org/10.1002/mbo3784.

    CAS Статья Google ученый

  • Ши Й, Бауманн Ф., Ма И, Сонг С., Ун П.К., Шолтен Т., Хе Дж. С..Органический и неорганический углерод в верхнем слое почвы на пастбищах Монголии и Тибета: структура, контроль и последствия. Биогеонауки. 2012; 9: 2287–99.

    CAS Статья Google ученый

  • Si Y, Xiong LI, Chen Y, Zhu J, Xie J, Gao R, Yang Y. Вклад вертикального движения растворенного органического углерода в распределение углерода в двух разных типах почв под Castanopsis fargesii Franch и C. carlesii (Hemsl.), Леса Хаята. Ann Forest Sci. 2018; 75: –79. https://doi.org/10.1007/s13595-018-0756-0.

  • Сингх Б., Шарма К.Н. Рост деревьев и питательный статус почвы в системе агролесоводства на базе тополя ( Populus deltoides Bartr.) В Пенджабе, Индия. Agroforest Sys. 2007. 70: 125–34.

  • Stanek M, Piechnik KL, Stefanowiez AM. Инвазивный красный дуб ( Quercus rubra L.) изменяет физико-химические свойства почв и растительность подлеска. Лесной Экол Манаг.2020; 472: 118253. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118253.

    Артикул Google ученый

  • Суазе Дж., Джонс С.П., Вингейт Л., Уол С., Оги Дж. Роль pH почвы на активность карбоангидразы почвы. Biogeosci Обсудить. 2017. https://doi.org/10.5194/bg-2017-214.

  • Sugihara S, Fujimori Y, Shibata M, Sawada K, Tanaka H, ​​Mvondoze AD, Araki S, Kosaki T., Funakawa S. Влияние 3-летнего культивирования на состояние питательных веществ в почве в тропических лесах и саваннах центральной Африка, как определено по реакции микробов на добавление субстрата.Почвоведение Растение Нутр. 2018; 64: 728–35. https://doi.org/10.1080/00380760.2018.1517585.

    CAS Статья Google ученый

  • Сугихара С., Сибата М., Мвондозе А.Д., Араки С., Фунакава С. Влияние растительности на почву C, N, P и другие минералы в оксисолях в зоне перехода лесных саванн в Центральной Африке. Почвоведение Растение Нутр. 2014; 60: 45–59. https://doi.org/10.1080/00380768.2013.866523.

    CAS Статья Google ученый

  • Sugihara S, Shibata M, Mvondo-Ze AD, Araki S, Kosaki T, Funakawa S.Почвенный фосфор стабильной фракции дифференциально ассоциирует с углеродом в тропических лесах и саваннах восточного Камеруна. Почвоведение Растение Нутр. 2017; 63: 616–27. https://doi.org/10.1080/00380768.2017.1403841.

    CAS Статья Google ученый

  • Sun P, Zhuge Y, Zhang J, Cai Z. pH почвы был основным контролирующим фактором скорости денитрификации и соотношений выбросов N2 / N20 в почвах лесов и лугов вдоль трансекта Северного Китая (NeCT).Почвоведение Растение Нутр. 2012; 58: 517–25. https://doi.org/10.1080/00380768.2012.703609.

    CAS Статья Google ученый

  • Сунь X, Тан З., Райан М.Г., Ю Й, Сун О.Дж. Изменения в содержании органического углерода в почве и фракционирование лесов в зависимости от климатического градиента в Китае. Лесные экосистемы. 2019; 6: 1. https://doi.org/10.1186/s40663-019-0161-7.

    Артикул Google ученый

  • Takahashi M, Hirai K, Limtong P, Chaveevan L, Panuthai S, Suksawang S, Somchai A, Marod D.Топографические вариации гетеротрофного и автотрофного дыхания почвы в тропическом сезонном лесу в Таиланде. Почвоведение Растение Нутр. 2011; 57: 452–65. https://doi.org/10.1080/00380768.2011.589363.

    Артикул Google ученый

  • Теллен В.А., Ерима БПК. Влияние изменений в землепользовании на физико-химические свойства почв в отдельных районах северо-западного региона Камеруна. Environ Sys Res. 2018; 7: 3. https://doi.org/10.1186/s40068-018-0106-0.

    Артикул Google ученый

  • Томаз ЭЛ. Реалистичный градиент нагрева почвы линейно изменяет большинство химических свойств почвы. Почвоведение Растение Нутр. 2017; 63: 84–91. https://doi.org/10.1080/00380768.2016.1255538.

    CAS Статья Google ученый

  • Тиссен Х., Стюарт Дж.В.Б. Гранулометрические фракции и их использование в исследованиях органического вещества почвы: влияние культивирования II на состав органического вещества во фракциях.Soil Sci Soc Am J. 1983; 47: 509–14.

    CAS Статья Google ученый

  • Вестердал Л., Кларк Н., Сигурдссон Б. Д., Гундерсен П. Влияют ли виды деревьев на запасы углерода в почве в умеренных и северных лесах? Лесной Экол Манаг. 2013; 309: 4–18.

    Артикул Google ученый

  • Вестердал Л., Шмидт И.К., Каллесен И.К., Нильссон Л.О., Гундерсен П. Углерод и азот в лесной подстилке и минеральных почвах под шестью распространенными европейскими породами деревьев.Лесной Экол Манаг. 2008; 255: 35–48.

    Артикул Google ученый

  • Уолкли А. Критическое исследование экспресс-метода определения органического углерода в почвах: влияние изменений в условиях пищеварения и неорганических компонентов почвы. Почвоведение. 1947; 63: 251–64.

    CAS Статья Google ученый

  • Вальтер К., Дон А., Тимейер Б., Фрайбауэр А. Определение объемной плотности почвы для расчета запасов углерода: сравнение систематических методов.Soil Sci Soc Am J. 2016; 80: 579. https://doi.org/10.2136/ssaj2015.11.0407.

    CAS Статья Google ученый

  • Watson RT, Noble IR, Bolin B, Ravindranath NH, Verardo DJ, Dokken DJ. Землепользование, изменение землепользования и лесное хозяйство. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2000. с. 375.

    Google ученый

  • Weber OB, DaSilva MCB, DaSilva CF, DeSouza JA, Taniguch CAK, Garruti DS, Romero RE.Биологические и химические характеристики почвы под лесными породами на северо-востоке Бразилии. J Forest Res. 2019; 31: 1959–73. https://doi.org/10.1007/s11676-019-00982-1.

    CAS Статья Google ученый

  • Weemstra M, Sterck FJ, Visser EJW, Kyper TW, Goudzwaard L, Mommer L. Тонкокорневая пластичность буковых ( Fagus sylvatica ) и еловых ( Picea abies ) лесов на двух контрастных почвах. Почва растений. 2017; 415: 175–88.https://doi.org/10.1007/s11104-016-3148-y.

    CAS Статья Google ученый

  • Wyse SV. Реакция роста пяти видов лесных растений на почвы, сформированные под Новой Зеландией Каури ( Agathis australis ), Новая Зеландия. J Botany. 2012; 50: 411421. https://doi.org/10.1080/0028825X.2012.724428.

    Артикул Google ученый

  • Ядава П.С., Деви А.С.Разложение древесной и лиственной подстилки Dipterocarpus tuberculatus Roxb. в тропическом лиственном лесу Манипура в Северо-Восточной Индии. Curr Sci. 2007; 9: 243–6.

    Google ученый

  • Yam G, Tripathi OP, Das DN. Моделирование общего углерода почвы с использованием легко доступных переменных почвы в лесах умеренного пояса Восточных Гималаев, Северо-Восточная Индия. Геол Экол Пейзажи. 2019. https://doi.org/10.1080/24749508.2019.1706295.

  • Ян А.Р., Соа Й, Но, Нью-Джерси, Ли С.К., Джо В, Сон Дж., Ким С., Бэ С, Ли С., Ким Х, Хван Дж.Влияние прореживания на накопление углерода в почве, лесной подстилке и грубых древесных остатках древостоев сосны Pinus densiflora с разным возрастом насаждений в Канвондо, Центральная Корея. Лесная наука. 2011; 7: 30–7. https://doi.org/10.1080/21580103.2011.559936.

    Артикул Google ученый

  • Яо Х, Ю К., Дэн Й, Лю Дж, Лай З. Пространственная изменчивость почвенного органического углерода и общего азота в холмистой области красных почв Южного Китая.J Trop Res. 2019. https://doi.org/10.1007/s11676-019-01014-8.

  • Йост Л.Дж., Хартеминк А.Е. Органический углерод почвы в песчаных почвах: обзор. В кн .: Достижения агрономии, т. 158: академический; 2019. стр. 217–310. https://doi.org/10.1016/bs.agron.2019.07.004.

  • Ю Й, Ван Дж., Хуан Х, Тан З., Лю С., Сунь О. Дж. Связь структуры микробного сообщества с функционированием в трансформации и круговороте органического углерода лесных почв. Ecol Evol. 2014; 4: 633–47.

    Артикул Google ученый

  • Ю Й, Шен В, Инь И, Чжан Дж, Цай З, Чжун В.Реакция микробного разнообразия почвы на преобразование естественных лесов в плантации в субтропических горных районах Южного Китая. Почвоведение Растение Нутр. 2012; 58: 450–61. https://doi.org/10.1080/00380768.2012.708645.

    CAS Статья Google ученый

  • Зехетгрубер Б., Коблер Дж., Дирнбок Т., Джандл Р., Зайдл Р., Шиндлбахер А. Интенсивный рост наземной растительности снижает потерю углерода после нарушения лесов.Почва растений. 2017; 420: 239–52. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3384-9.

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Zhang J, Zhang D, Jina Z, Zhou H, Zhao Y, Wei D. Разложение подстилки и разложение устойчивых компонентов на плантациях Pinus massoniana с различной плотностью полога. J Forest Res. 2019; 30: 1395–405. https://doi.org/10.1007/s11676-018-0715-5.

    CAS Статья Google ученый

  • Чжан Икс, Гуо Дж., Фогт Р.Д., Малдер Дж., Ван И, Цянь Дж. В., Чжан Х.Подкисление почв как дополнительный фактор накопления органического углерода на основных пахотных землях Китая. Геодермия. 2020; 366: 114234. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2020.114234.

    CAS Статья Google ученый

  • Чжун З., Чен З, Сюй Й, Рен Ц, Ян Г, Хань Х, Рен Г, Фэн Й. Взаимосвязь между запасами органического углерода в почве и содержанием глины в различных климатических условиях в лесах Центрального Китая. Леса. 2018; 9: 598.https://doi.org/10.3390/f98.

    Артикул Google ученый

  • Zhou L, Sun Y, Saeed S, Zhang B, Luo M. Разница в свойствах почвы между чистыми и смешанными плантациями китайской пихты ( Cunninghamia lanceolata ) зависит от породы деревьев. Glob Ecol Conserv. 2020; 22: e01009. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2020.e01009.

    Артикул Google ученый

  • Чжоу В, Хан Г, Лю М, Ли Х.Влияние pH и текстуры почвы на почвенный углерод и азот в профилях почвы при различных видах землепользования в бассейне реки Мун, Северо-Восточный Таиланд. Пер Дж. 2019. https://doi.org/10.7717/PeerJ.7880.

  • Wouter de Waal — Vredebest

    Воутер де Ваал (Тилтман) и Хендрик Хак (генеральный директор) питомника хвойных пород Vredebest из Ваддинксвена делятся своим опытом использования безторфяного субстрата Lensli.

    Vredebest постоянно ищет возможности для улучшения своих бизнес-процессов и предприятий.Поскольку концепция без торфа в настоящее время очень актуальна и ожидается, что спрос на нее будет только расти, Vredebest и Lensli начали испытание с использованием почв для горшечных культур без торфа. «Мы хотим проверить, каким будет выращивание на этом субстрате в будущем и как наши клиенты отреагируют на это новое предложение. Мы можем многому научиться из этого испытания, в том числе и в отношении того, как сделать наше выращивание более устойчивым », — говорит Воутер де Ваал из Vredebest.

    Испытание с субстратом без торфа
    Испытание началось в июне 2020 года.Горшки наполнены субстратом Lensli из коры, кокоса и древесного волокна. Это требует другого подхода к выращиванию хвойных деревьев. «Это более легкий субстрат и меньше питательных веществ. Глина была добавлена ​​для лучшей буферизации, и мы также добавили дозу осмокота в субстрат. В этом есть преимущества, потому что постоянно выделяется немного пищи. Воздушный субстрат хорошо дренируется, и лучше всего «быстро» потерять питательные вещества. Поскольку корень постоянно питается осмокотом, растение ни в коем случае не будет испытывать недостатка.Добавление osmocote нам очень помогает ».

    De Waal очень доволен результатами. «Еда была хорошей. Уровень pH не поднимался выше 5,1, и это нас устраивает. Мы всегда начинаем с pH 4,8, но в течение сезона он часто немного увеличивается, но это не имеет значения. Кроме того, корневой ком в субстрате без торфа имеет лучшее развитие корней по сравнению с обычной горшечной почвой ».

    Рост корней с высоким содержанием торфа (слева) по сравнению с бедным торфом (справа)

    Он не может назвать настоящий недостаток.«Я могу представить, что более рыхлая почва может сделать урожай немного более компактным, что само по себе является преимуществом. Но если у растения умеренный вегетационный период, все может работать и наоборот, оставляя урожай слишком маленьким. Я думаю, что мы можем хорошо это усвоить, если обеспечим правильное соотношение воды и питательных веществ в почве. Однако без добавления осмокота я ожидаю получить растение меньшего размера ».

    Все посевы на почве без торфа проданы. Де Ваал сейчас рассматривает возможность продолжения этого судебного разбирательства.«В этом году (2021) мы сначала снова положим субстрат, чтобы вы могли сравнивать разные годы друг с другом». Немедленное переключение теперь слишком далеко для Вредебеста. «Эта почвенная смесь требует немного больше инвестиций, и тогда вам придется учесть это в продажной цене. Более того, спрос на безторфяной продукт на данный момент для нас не является проблемой, но рано или поздно потребность в нем возрастет. И тогда почва Lensli без торфа, безусловно, станет хорошим вариантом для начала ».

    .

    Добавить комментарий

    *
    *

    Необходимые поля отмечены*