Ламинат бриллиант 34 класс отзывы: отзывы о китайском 34 класс 12 мм, английский Тиффани

Содержание

отзывы о китайском 34 класс 12 мм, английский Тиффани

Красивый пол в доме – это залог комфорта и уюта. Сейчас для многих довольно проблематично позволить себе напольное покрытие из натуральных материалов в связи с тем, что их стоимость порой бывает слишком высокой. Ламинат Brilliant – это альтернатива дорогостоящим покрытиям. Он не только стоит дешевле, но и отличается своим качеством, стилем и красотой. 

Особенности ламината Бриллиант (Brilliant)

Ламинат Brilliant (Бриллиант) – напольное покрытие, поставляемое нам из Китая. Несмотря на предвзятое отношение многих людей к китайским товарам, ламинат Brilliant является очень качественным отделочным материалом.

Ламинат Brilliant благодаря своим особенностям завоевал большую популярность среди строителей, дизайнеров и покупателей.

  • Блеск. Это одна из характерных особенностей покрытия Brilliant. Блеск довольно яркий и переливающийся.
  • Дорогой, красивый, но в то же время простой вид.
    Он позволит превратить любую комнату в визуально привлекательное и уютное помещение.

  • Фактура ламината имитирует натуральное дерево. Она выглядит дорого и роскошно.
  • Большое количество вариантов декоративного оформления и цветовой палитры. Это позволяет выбрать ламинат на свой вкус.
  • Универсальность покрытия. Эта особенность ламината обеспечивается его 34 классом стойкости. Поэтому ламинат Brilliant можно использовать как для оформления пола, как в квартире, так и в общественных заведениях с большой проходимостью.
  • Ламинат имеет параметры 1215 на 240 мм, при этом его толщина составляет 12 миллиметров. Это позволяет без труда справляться с укладкой ламината на пол.
  • Система ar-click обеспечивает легкое и надежное замковое крепление листов материала.
  • Устойчивость к механическому, химическому и другому воздействию.
  • Укладка может производиться и на напольное покрытие с подогревом.

  • Натуральный и безопасный состав напольного покрытия. Это позволяет укладывать ламинат даже в комнате для детей.
  • Хорошая звукоизоляция.
  • Устойчивость к влаге. Обеспечивается защитным покрытием, которое наносится на ламинат.
  • Демократичные цены.

Процесс укладки ламината Brilliant может затрудняться из-за тугих замков, но они обеспечивают высокий срок эксплуатации напольного покрытия.

Все эти особенности ламината будут радовать вас долгое время только при бережном уходе и эксплуатации.

О компании-производителе

Производитель напольного покрытия Brilliant – Китай. Благодаря своему отменному качеству, приемлемой цене, прочности, стойкости и большому спектру оформления компания вошла в список популярных мировых производителей этого отделочного материала. Производитель гарантирует срок эксплуатации ламината до двадцати лет.

Виды: Санси, Тиффани, Сильва

Ламинат Brilliant представлен большим количеством разновидностей, которые отличаются друг от друга по своему цветовому оформлению и фактуре.

  • Ламинат Санси. Этот ламинат имеет красивую текстурную поверхность, выполненную под натуральный дуб. Поверхность досок покрыта лаком, который придает ему изысканный вид. Ламинат Санси позволит создать благородный и изящный стиль оформления любой комнаты.
  • Ламинат Тиффани. Данный материал характеризуется своим роскошным и стильным внешним видом. При этом ламинат Тиффани долговечен и имеет хорошее качество. Это обеспечивается тем, что этот ламинат имеет 34 класс прочности. Поверхность Тиффани имеет глянцевое лаковое покрытие, которое обеспечивает не только красоту, но и хорошую защиту от различных воздействий.

Рекомендуем также ознакомиться с отзывами ламината Westerhof.

  • Ламинат Кимберли. Brilliant Кимберли – это не только красивое напольное покрытие. Это еще и долговечный и прочный материал. 34 класс обеспечивает устойчивость ламината к истиранию и нагрузкам.
  • Ламинат Адамс. Этот ламинат представлен красивым темным цветом поверхности, оформленной под натуральное дерево. Адамс характеризуется своей устойчивостью к разного рода воздействию, длительностью срока эксплуатации и высокой степенью прочности.
  • Ламинат Сильва. Ламинат Brilliant Сильва – это универсальный отделочный материал. Его можно использовать для отделки пола как в доме, квартире, так и в общественных зданиях.
  • Ламинат Франсуа. Этот вид ламината Brilliant характеризуется своей приятной стоимостью, качеством и изысканным внешним видом. Франсуа подойдет для интерьера, оформленного в классическом стиле. Он имеет светлую поверхность и глянцевое покрытие, которое защищает ламинат от появления повреждений.
  • Ламинат Шарли. Ламинат Brilliant Шарли – это не только красивый и прочный материал, но и довольно дешевый. Несмотря на свою низкую стоимость он очень качественный и прочный. Ламинат Шарли имитирует фактуру дуба, поэтому комната оформленная таким материалом под дерево приобретет уютный и стильный внешний вид.

  • Ламинат Льюис. Этот вид напольного покрытия идеально подойдет для тех людей, которые ценят яркие и неповторимый стили оформления. Льюис имеет металлический оттенок серебра, который прекрасно сочетается с имитацией древесины дуба. Ламинат имеет рельефную фактуру и лаковое покрытие.
  • Ламинат Грейс. Для производства ламината Brilliant Грейс используются самые современные технологии, натуральные и безопасные материалы. Он имитирует дубовую древесину. Характерная особенность ламината Грейс – это его высокая степень прочности.
  • Ламинат Шамир. Эта разновидность ламината Brilliant сочетает в себе не только изящный внешний вид, но и большую прочность. Ламинат Шамир устойчив к любым внешним воздействиям, влаге. Он не боится ни плесени, ни грибка.
  • Ламинат Фарий. Поверхность ламината Фарий покрыта специальными составами, которые обеспечивают его устойчивость к воздействию высокой влажности, к развитию микроорганизмов и плесени.

  • Ламинат Виво. Ламинат Brilliant Виво имеет очень красивый и элегантный внешний вид. При этом он характеризуется высокой степенью прочностью, долгим сроком эксплуатации и устойчивостью к повреждениям.

Отзывы покупателей

Арина, Москва

Очень надоел темный ламинат в прихожей. Приходилось его часто мыть, потому что любая грязь и песок очень заметны на темном полу. Решила заменить его на ламинат Brilliant Сильва. Он имеет светлый оттенок и красивую глянцевую фактуру. На пол его укладывал мой знакомый специалист. Он сразу отметил высокий класс прочности ламината. Укладка прошла быстро и без проблем. Теперь на полу совсем не видно грязи, и смотрится он очень красиво и стильно.

Борис, Екатеринбург

Мой рабочий кабинет срочно потребовал ремонта. Необходимо было заменить старый потрепанный линолеум на что-то прочное. Большими деньгами на тот момент я не располагал, поэтому пришлось выбирать материал подешевле. Продавец в магазине посоветовал приобрести ламинат Brilliant, расхвалил его качество и прочность. Я решил рискнуть. Пол я укладывал самостоятельно. Работа прошла без проблем. Прошло уже полгода, а ламинат все такой же блестящий и без единой царапинки.

Надеюсь, что он прослужит мне еще очень долго!

Сергей, Саратов

Жена все хотела сделать в нашей комнате ремонт в стиле хай-тек. Пошли в строительный магазин и увидели ламинат Brilliant Льюис. Наняли рабочих, все сделали быстро. Ламинат хорошо вписался в интерьер. Смотрится очень дорого и стильно. Теперь планируем сделать пол в прихожей.

Ковролин для бильярдной комнаты.

Отделка ванной декоративной штукатуркой смотрите здесь.

Дизайн акцентной стены в гостиной: https://trendsdesign.ru/home/liv/dizajn-sten-v-gostinoj.html

Видео

Выводы

Ламинат Brilliant благодаря своим особенностям завоевал популярность многих покупателей. Китайский производитель обеспечивает хорошее качество, прочность и другие полезные характеристики, не смотря на демократичную стоимость. Большое количество разновидностей ламината Brilliant позволит подобрать покрытие на любой вкус и для любого стиля оформления интерьера.

характеристики изделий 34 класса и отзывы о качестве

Ламинат – довольно популярное напольное покрытие, которое дизайнеры часто используют в своих интерьерных решениях. На рынке имеется огромный ассортимент данного товара, отличающегося не только цветовой гаммой, но и производителем. Что собой представляет ламинат Brilliant и какие у него особенности, можно узнать из этой статьи.

О производителе

Компания, которая выпускает ламинат Brilliant, находится в Китае. Она является крупным поставщиком данного напольного покрытия в ряд европейских стран, а также в Российскую Федерацию.

Фабрики данной компании оснащены современным немецким оборудованием, что позволяет выпускать продукцию, отвечающую установленным стандартам в нашей стране и Европе. Торговая марка тесно сотрудничает с производителями данного отделочного материала в Европе.

Над созданием дизайна коллекций Brilliant трудятся дизайнеры из Бельгии и Франции, а эти страны славятся продукцией данного типа.

Для контроля качества продукции компания нанимает также европейских специалистов с опытом работы на крупнейших предприятиях Германии, Австрии, Швейцарии.

Плюсы и минусы

Несмотря на то, что ламинат Brilliant производится в Китае, это достаточно качественный товар, который легко может составить конкуренцию известным европейским маркам, таким как Tarkett, Quick-Step.

У данного напольного покрытия есть ряд преимуществ:

  • Вся продукция компании проходит жесткий контроль качества, который проводят независимые эксперты. Это дает возможность если не убрать брак совсем, то сократить его до минимума.
  • Ламинат Brilliant – совершенно безопасный отделочный материал. Он экологически чист, не вызывает аллергии, допустим к укладке в детских комнатах.
  • Внешний вид данного изделия находится на высоте. Европейские дизайнеры постарались и максимально точно перенесли структуру дерева на напольное покрытие.
  • Несмотря на то, что весь модельный ряд использует текстуру дубовой доски, планки имеют различные оттеки, что позволяет их укладывать в совершенно разных помещениях как по назначению, так и оформлению.
  • Эксплуатационный срок, который устанавливает производитель, составляет более 20 лет, поэтому покрытие будет радовать вас своим внешним видом долгое время.
  • Он не боится воды.
  • Легкость в укладке и уходе за данным материалом вам приятно удивит.
  • Он обеспечивает хорошую шумо- и теплоизоляцию.
  • Этот ламинат можно использовать при укладке системы «теплый пол».
  • Дешевая рабочая сила Китая, а также снижение стоимости логистики позволяет устанавливать на данный материал довольно демократичную цену. Это один из самых дешевых материалов данного плана на нашем рынке

К недостаткам ламината Brilliant можно отнести лишь тот факт, что коллекция не имеет большого разнообразия. Здесь представлены образцы, имитирующие лишь древесину дуба. Однотонных, под плитку или древесину других пород деревьев на поверхности продукции данного производителя вы не найдете.

Характеристики

Практически весь ламинат Brilliant имеет 34 класс прочности. Это говорит о том, что это коммерческий тип и его можно укладывать не только в жилище, но и применять в офисах с большим наплывом людей, кафе, ресторанах, а также в крупных торговых павильонах. Исключение составляет лишь один образец, его класс чуть ниже – 33. Но он также относится к коммерческому типу и подходит для использования в многолюдных местах.

Толщина планок составляет 12 мм. Этот параметр весьма внушительный, дает хорошую защиту от проникновения посторонних звуков, а также не пропускает холод от чернового пола. Вам будет комфортно ходить по такому напольному покрытию даже босиком.

Все панели данного изделия оснащены замком A-Click, который позволяет собирать напольное покрытие без применения клея.

При помощи такого соединения планки надежно скрепляются между собой, не разъединяясь в период эксплуатации.

Кроме того, замки A-Click позволяют собирать ламинат самостоятельно без привлечения специалистов.

Все модели ламината Brilliant имеют конструктивную особенность с U-образной фаской по периметру планки. Такое решение позволяет максимально сымитировать настоящий дощатый пол. Также укладывая такой ламинат, вы получаете полосы между планками, которые могут визуально скорректировать геометрию помещения: раздвинуть близко стоящие стены, или, наоборот, сузить пространство. Также ламинат Brilliant выпускается только с однополосным рисунком, что делает его еще более похожим на дощатый пол.

Конструкция планки ламината Brilliant сделана по немецкой технологии. Нижний слой – стабилизационный. Он дает защиту панелей от влаги, которую изделие может впитать от чернового пола, а также отвечает за целостность всего покрытия. От следующего слоя зависит прочность каждой планки в отдельности. Он и определяет класс ламината. Состоит из древесно-волокнистой плиты.

Данная торговая марка использует для этого слоя только европейские материалы, поэтому за качество не стоит опасаться.

Дальше идет декоративный бумажный слой, на который наносится орнамент, видимый нашему глазу. Финишный слой представляет собой защитную пленку, которая обеспечивает устойчивость данного отделочного материала к негативным факторам. Поверхность ламината Brilliant дополнительно обрабатывается воском, чтобы обеспечить изделию водонепроницаемость.

А о том, как уложить ламинат с замками A-Click, вы можете увидеть в следующем видео.

Коллекция

Ламинат Brilliant не имеет разделения на коллекции, как это сделано у большинства известных производителей данного покрытия. Несмотря на то, что все образцы покрытия имитируют древесину дуба, цветовая гамма их весьма обширна и ее легко подобрать под стиль и цветовое решение вашего помещения. Отличительной особенностью всех моделей ламината Brilliant является небольшой блеск, который является довольно необычной чертой для моделей данного класса. Поэтому перед покупкой рекомендуется учесть этот факт.

Большой популярностью пользуется ламинат нескольких моделей:

  • «Санти». Данный образец имеет красноватый оттенок. Подойдет для большинства интерьеров как в классическом, так и современном стиле. Отлично будет сочетаться с бежевыми стенами.
  • «Тиффани». Здесь оттенок покрытия – розовый. Такое решение для пола добавит легкости в интерьер. Оно способно оживить тусклый и унылый дизайн.
  • «Адамас». Темный пол смотрится всегда дорого и элегантно.

Данный вариант способен облагородить интерьер помещения, стать в нем изюминкой.

  • «Сильва». Серый пол часто используется в современных интерьерах. Особенно часто он применим в таких стилистических решениях, как лофт или хай-тек.
  • «Шарли». Данный образец имитирует натуральную дубовую доску без каких-либо колеров и обработки.

Отличный вариант для комнаты, оформленной в стиле кантри.

Отзывы

Покупатели довольно хорошо отзываются о ламинате Brilliant. Они говорят о хорошем качестве продукции, отличной цене на нее, большой гамме расцветки.

Среди недостатков выделяют плохую упаковку, которая легко рвется, и предупреждают о том, что следует проверять сразу качество доставляемой продукции. Также встречаются отзывы о большой хрупкости замковых соединений. Покупатели рекомендуют доверять укладку данного напольного покрытия профессионалам.

характеристики изделий 34 класса и отзывы о качестве

Ламинат – довольно популярное напольное покрытие, которое дизайнеры часто используют в своих интерьерных решениях. На рынке имеется огромный ассортимент данного товара, отличающегося не только цветовой гаммой, но и производителем. Что собой представляет ламинат Brilliant и какие у него особенности, можно узнать из этой статьи.

О производителе

Компания, которая выпускает ламинат Brilliant, находится в Китае. Она является крупным поставщиком данного напольного покрытия в ряд европейских стран, а также в Российскую Федерацию.

Фабрики данной компании оснащены современным немецким оборудованием, что позволяет выпускать продукцию, отвечающую установленным стандартам в нашей стране и Европе. Торговая марка тесно сотрудничает с производителями данного отделочного материала в Европе.

Над созданием дизайна коллекций Brilliant трудятся дизайнеры из Бельгии и Франции, а эти страны славятся продукцией данного типа.

Для контроля качества продукции компания нанимает также европейских специалистов с опытом работы на крупнейших предприятиях Германии, Австрии, Швейцарии.

Плюсы и минусы

Несмотря на то, что ламинат Brilliant производится в Китае, это достаточно качественный товар, который легко может составить конкуренцию известным европейским маркам, таким как Tarkett, Quick-Step.

У данного напольного покрытия есть ряд преимуществ:

  • Вся продукция компании проходит жесткий контроль качества, который проводят независимые эксперты. Это дает возможность если не убрать брак совсем, то сократить его до минимума.
  • Ламинат Brilliant – совершенно безопасный отделочный материал. Он экологически чист, не вызывает аллергии, допустим к укладке в детских комнатах.
  • Внешний вид данного изделия находится на высоте. Европейские дизайнеры постарались и максимально точно перенесли структуру дерева на напольное покрытие.
  • Несмотря на то, что весь модельный ряд использует текстуру дубовой доски, планки имеют различные оттеки, что позволяет их укладывать в совершенно разных помещениях как по назначению, так и оформлению.
  • Эксплуатационный срок, который устанавливает производитель, составляет более 20 лет, поэтому покрытие будет радовать вас своим внешним видом долгое время.
  • Он не боится воды.
  • Легкость в укладке и уходе за данным материалом вам приятно удивит.
  • Он обеспечивает хорошую шумо- и теплоизоляцию.
  • Этот ламинат можно использовать при укладке системы «теплый пол».
  • Дешевая рабочая сила Китая, а также снижение стоимости логистики позволяет устанавливать на данный материал довольно демократичную цену. Это один из самых дешевых материалов данного плана на нашем рынке

К недостаткам ламината Brilliant можно отнести лишь тот факт, что коллекция не имеет большого разнообразия. Здесь представлены образцы, имитирующие лишь древесину дуба. Однотонных, под плитку или древесину других пород деревьев на поверхности продукции данного производителя вы не найдете.

Характеристики

Практически весь ламинат Brilliant имеет 34 класс прочности. Это говорит о том, что это коммерческий тип и его можно укладывать не только в жилище, но и применять в офисах с большим наплывом людей, кафе, ресторанах, а также в крупных торговых павильонах. Исключение составляет лишь один образец, его класс чуть ниже – 33. Но он также относится к коммерческому типу и подходит для использования в многолюдных местах.

Толщина планок составляет 12 мм. Этот параметр весьма внушительный, дает хорошую защиту от проникновения посторонних звуков, а также не пропускает холод от чернового пола. Вам будет комфортно ходить по такому напольному покрытию даже босиком.

Все панели данного изделия оснащены замком A-Click, который позволяет собирать напольное покрытие без применения клея.

При помощи такого соединения планки надежно скрепляются между собой, не разъединяясь в период эксплуатации.

Кроме того, замки A-Click позволяют собирать ламинат самостоятельно без привлечения специалистов.

Все модели ламината Brilliant имеют конструктивную особенность с U-образной фаской по периметру планки. Такое решение позволяет максимально сымитировать настоящий дощатый пол. Также укладывая такой ламинат, вы получаете полосы между планками, которые могут визуально скорректировать геометрию помещения: раздвинуть близко стоящие стены, или, наоборот, сузить пространство. Также ламинат Brilliant выпускается только с однополосным рисунком, что делает его еще более похожим на дощатый пол.

Конструкция планки ламината Brilliant сделана по немецкой технологии. Нижний слой – стабилизационный. Он дает защиту панелей от влаги, которую изделие может впитать от чернового пола, а также отвечает за целостность всего покрытия. От следующего слоя зависит прочность каждой планки в отдельности. Он и определяет класс ламината. Состоит из древесно-волокнистой плиты.

Данная торговая марка использует для этого слоя только европейские материалы, поэтому за качество не стоит опасаться.

Дальше идет декоративный бумажный слой, на который наносится орнамент, видимый нашему глазу. Финишный слой представляет собой защитную пленку, которая обеспечивает устойчивость данного отделочного материала к негативным факторам. Поверхность ламината Brilliant дополнительно обрабатывается воском, чтобы обеспечить изделию водонепроницаемость.

А о том, как уложить ламинат с замками A-Click, вы можете увидеть в следующем видео.

Коллекция

Ламинат Brilliant не имеет разделения на коллекции, как это сделано у большинства известных производителей данного покрытия. Несмотря на то, что все образцы покрытия имитируют древесину дуба, цветовая гамма их весьма обширна и ее легко подобрать под стиль и цветовое решение вашего помещения. Отличительной особенностью всех моделей ламината Brilliant является небольшой блеск, который является довольно необычной чертой для моделей данного класса. Поэтому перед покупкой рекомендуется учесть этот факт.

Большой популярностью пользуется ламинат нескольких моделей:

  • «Санти». Данный образец имеет красноватый оттенок. Подойдет для большинства интерьеров как в классическом, так и современном стиле. Отлично будет сочетаться с бежевыми стенами.
  • «Тиффани». Здесь оттенок покрытия – розовый. Такое решение для пола добавит легкости в интерьер. Оно способно оживить тусклый и унылый дизайн.
  • «Адамас». Темный пол смотрится всегда дорого и элегантно.

Данный вариант способен облагородить интерьер помещения, стать в нем изюминкой.

  • «Сильва». Серый пол часто используется в современных интерьерах. Особенно часто он применим в таких стилистических решениях, как лофт или хай-тек.
  • «Шарли». Данный образец имитирует натуральную дубовую доску без каких-либо колеров и обработки.

Отличный вариант для комнаты, оформленной в стиле кантри.

Отзывы

Покупатели довольно хорошо отзываются о ламинате Brilliant. Они говорят о хорошем качестве продукции, отличной цене на нее, большой гамме расцветки.

Среди недостатков выделяют плохую упаковку, которая легко рвется, и предупреждают о том, что следует проверять сразу качество доставляемой продукции. Также встречаются отзывы о большой хрупкости замковых соединений. Покупатели рекомендуют доверять укладку данного напольного покрытия профессионалам.

характеристики изделий 34 класса и отзывы о качестве

Ламинат – довольно популярное напольное покрытие, которое дизайнеры часто используют в своих интерьерных решениях. На рынке имеется огромный ассортимент данного товара, отличающегося не только цветовой гаммой, но и производителем. Что собой представляет ламинат Brilliant и какие у него особенности, можно узнать из этой статьи.

О производителе

Компания, которая выпускает ламинат Brilliant, находится в Китае. Она является крупным поставщиком данного напольного покрытия в ряд европейских стран, а также в Российскую Федерацию.

Фабрики данной компании оснащены современным немецким оборудованием, что позволяет выпускать продукцию, отвечающую установленным стандартам в нашей стране и Европе. Торговая марка тесно сотрудничает с производителями данного отделочного материала в Европе.

Над созданием дизайна коллекций Brilliant трудятся дизайнеры из Бельгии и Франции, а эти страны славятся продукцией данного типа.

Для контроля качества продукции компания нанимает также европейских специалистов с опытом работы на крупнейших предприятиях Германии, Австрии, Швейцарии.

Плюсы и минусы

Несмотря на то, что ламинат Brilliant производится в Китае, это достаточно качественный товар, который легко может составить конкуренцию известным европейским маркам, таким как Tarkett, Quick-Step.

У данного напольного покрытия есть ряд преимуществ:

  • Вся продукция компании проходит жесткий контроль качества, который проводят независимые эксперты. Это дает возможность если не убрать брак совсем, то сократить его до минимума.
  • Ламинат Brilliant – совершенно безопасный отделочный материал. Он экологически чист, не вызывает аллергии, допустим к укладке в детских комнатах.
  • Внешний вид данного изделия находится на высоте. Европейские дизайнеры постарались и максимально точно перенесли структуру дерева на напольное покрытие.
  • Несмотря на то, что весь модельный ряд использует текстуру дубовой доски, планки имеют различные оттеки, что позволяет их укладывать в совершенно разных помещениях как по назначению, так и оформлению.
  • Эксплуатационный срок, который устанавливает производитель, составляет более 20 лет, поэтому покрытие будет радовать вас своим внешним видом долгое время.
  • Он не боится воды.
  • Легкость в укладке и уходе за данным материалом вам приятно удивит.
  • Он обеспечивает хорошую шумо- и теплоизоляцию.
  • Этот ламинат можно использовать при укладке системы «теплый пол».
  • Дешевая рабочая сила Китая, а также снижение стоимости логистики позволяет устанавливать на данный материал довольно демократичную цену. Это один из самых дешевых материалов данного плана на нашем рынке

К недостаткам ламината Brilliant можно отнести лишь тот факт, что коллекция не имеет большого разнообразия. Здесь представлены образцы, имитирующие лишь древесину дуба. Однотонных, под плитку или древесину других пород деревьев на поверхности продукции данного производителя вы не найдете.

Характеристики

Практически весь ламинат Brilliant имеет 34 класс прочности. Это говорит о том, что это коммерческий тип и его можно укладывать не только в жилище, но и применять в офисах с большим наплывом людей, кафе, ресторанах, а также в крупных торговых павильонах. Исключение составляет лишь один образец, его класс чуть ниже – 33. Но он также относится к коммерческому типу и подходит для использования в многолюдных местах.

Толщина планок составляет 12 мм. Этот параметр весьма внушительный, дает хорошую защиту от проникновения посторонних звуков, а также не пропускает холод от чернового пола. Вам будет комфортно ходить по такому напольному покрытию даже босиком.

Все панели данного изделия оснащены замком A-Click, который позволяет собирать напольное покрытие без применения клея.

При помощи такого соединения планки надежно скрепляются между собой, не разъединяясь в период эксплуатации.

Кроме того, замки A-Click позволяют собирать ламинат самостоятельно без привлечения специалистов.

Все модели ламината Brilliant имеют конструктивную особенность с U-образной фаской по периметру планки. Такое решение позволяет максимально сымитировать настоящий дощатый пол. Также укладывая такой ламинат, вы получаете полосы между планками, которые могут визуально скорректировать геометрию помещения: раздвинуть близко стоящие стены, или, наоборот, сузить пространство. Также ламинат Brilliant выпускается только с однополосным рисунком, что делает его еще более похожим на дощатый пол.

Конструкция планки ламината Brilliant сделана по немецкой технологии. Нижний слой – стабилизационный. Он дает защиту панелей от влаги, которую изделие может впитать от чернового пола, а также отвечает за целостность всего покрытия. От следующего слоя зависит прочность каждой планки в отдельности. Он и определяет класс ламината. Состоит из древесно-волокнистой плиты.

Данная торговая марка использует для этого слоя только европейские материалы, поэтому за качество не стоит опасаться.

Дальше идет декоративный бумажный слой, на который наносится орнамент, видимый нашему глазу. Финишный слой представляет собой защитную пленку, которая обеспечивает устойчивость данного отделочного материала к негативным факторам. Поверхность ламината Brilliant дополнительно обрабатывается воском, чтобы обеспечить изделию водонепроницаемость.

А о том, как уложить ламинат с замками A-Click, вы можете увидеть в следующем видео.

Коллекция

Ламинат Brilliant не имеет разделения на коллекции, как это сделано у большинства известных производителей данного покрытия. Несмотря на то, что все образцы покрытия имитируют древесину дуба, цветовая гамма их весьма обширна и ее легко подобрать под стиль и цветовое решение вашего помещения. Отличительной особенностью всех моделей ламината Brilliant является небольшой блеск, который является довольно необычной чертой для моделей данного класса. Поэтому перед покупкой рекомендуется учесть этот факт.

Большой популярностью пользуется ламинат нескольких моделей:

  • «Санти». Данный образец имеет красноватый оттенок. Подойдет для большинства интерьеров как в классическом, так и современном стиле. Отлично будет сочетаться с бежевыми стенами.
  • «Тиффани». Здесь оттенок покрытия – розовый. Такое решение для пола добавит легкости в интерьер. Оно способно оживить тусклый и унылый дизайн.
  • «Адамас». Темный пол смотрится всегда дорого и элегантно.

Данный вариант способен облагородить интерьер помещения, стать в нем изюминкой.

  • «Сильва». Серый пол часто используется в современных интерьерах. Особенно часто он применим в таких стилистических решениях, как лофт или хай-тек.
  • «Шарли». Данный образец имитирует натуральную дубовую доску без каких-либо колеров и обработки.

Отличный вариант для комнаты, оформленной в стиле кантри.

Отзывы

Покупатели довольно хорошо отзываются о ламинате Brilliant. Они говорят о хорошем качестве продукции, отличной цене на нее, большой гамме расцветки.

Среди недостатков выделяют плохую упаковку, которая легко рвется, и предупреждают о том, что следует проверять сразу качество доставляемой продукции. Также встречаются отзывы о большой хрупкости замковых соединений. Покупатели рекомендуют доверять укладку данного напольного покрытия профессионалам.

Ламинат Brilliant – отзывы покупателей и история компании

Итоговый рейтинг

0 11 12345

В чем преимущества и особенности ламината Brilliant? Отзывы реальных покупателей и мнение профессионалов. История о возникновении и история компании.

О производителе Читать отзывы Каталог Brilliant

Бренд ламината Brilliant – представитель китайского производства. Это не мешает продукции быть высокого качества и оптимальной стоимости. Компания вызывает неоднозначную реакцию хотя бы потому, что не только следует европейским стандартам. Подробности о бренде – ниже.

О компании

Чем интересны китайские поставщики ламината Brilliant? Производственные мощности, расположенные в Китае – это немецкие и европейские технологии. Однако, слепо действовать по классическим канонам, предприятие не собирается – этот бренд известен своими разработками в сфере улучшения качества и удешевления производства не в ущерб первому. Руководство компании постоянно контактирует с ведущими производителями ламината класса-премиум, дизайнерами, специалистами-техниками. Технологии перенимаются, бренд Brilliant становится уникальным.

Компания имеет собственные критерии качества. Для этого на территории заводов расположены лаборатории, постоянно проводящие мониторинг выпускаемой продукции. Стоит быть уверенным, что доля формальдегидов – в норме, безопасность ввиду скользкой поверхности соблюдена, противопожарные вопросы решены. Популярность ламината Brilliant обусловлена тем, что, не смотря на большое число преимуществ, цена на продукт остается в сегменте – эконом, то есть доступной каждому.

Плюсы ламината Brilliant

Исходя из того, что в производстве ламината используется немецкое оборудование и критерии европейского качества, преимущества очевидны:

  1. Высокая плотность плиты. Ее закупают у европейских поставщиков, преимущественно в северных странах, где у древесины высокая плотность и малая восприимчивость к порче. Благодаря жесткости ламели, понятны такие плюсы, как долговечность, устойчивость к истиранию. В основном ламинат Brilliant предлагается 33 и 34 класса износостойкости.
  2. Высокая эстетическая привлекательность. Над декором ламината Brilliant работают многие дизайнеры и декораторы. Именно поэтому коллекции с общей концепцией дуба многочисленны и могут удовлетворить любой вкус или быть подобранными под конкретный стиль квартиры и дома. Один момент – дизайн доски однополосный. Это показатель качества ламината, для которого были использованы дорогостоящие технологии по цельному крою верхнего слоя, а не обрезки.
  3. Влагостойкость. Плотность плиты также влияет на способность ламината не впитывать влагу – это все-таки продукт древесный. Пар, конденсат и нестабильность комнатного климата не повлияет на положение и форму доски, ввиду надежности верхнего слоя и абсолютной плотности плиты.
  4. Высокая надежность замкового соединения. Технология перенята у европейского производителя – A-Click Она надежно и туго связывает доски между собой, делая поверхность пола единым монолитом.
  5. Наличие фаски. Прежде всего, элемент носит чисто декоративный характер. Доски с фаской после укладки сложно отличить от настоящего деревянного пола. Кроме того, элемент служит достоинством и с технической стороны – фаска выполняет функцию компенсационного шва, ввиду возможных расширений половиц из-за перепада температур или климата.

Все перечисленные достоинства говорят о том, что качество китайского ламината как минимум заслуживает детального рассмотрения, прежде чем давать скоропалительную оценку.

Коллекции

Сегодня бренд радует покупателей двумя основными направлениями – Grunwald и Matflooring. Рассмотрим подробнее каждую коллекцию:

  1. У первой группы половиц, особенность заключается в стилизации доски под натуральные дубовые полы, выстроганные вручную. Потертости не ощущаются тактильно – слой меламиновой смолы надежно защищает брашированный эффект. Гарантия продавца – до 20 лет.
  2. Глубокая текстура второй коллекции достигается особой технологией тиснения. Природный рисунок древесины становится явственнее, четче и ярче. Соответственны и краски – классические или фантазийные.

Будут ли полы Brilliant украшать ваш дом?

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Ламинат Бриллиант 34 класс — фото каталог и отзывы

Вопрос, как сделать свой дом уютным и комфортным, беспокоит многих. Потому что от этого зависит благополучие тех, кто в нем проживает. Особое внимание привлекает пол, который является основой для любого

дома. Поэтому важно его сделать удобным, практичным, теплым и износостойким. Так как именно по нему будут все передвигаться, на нем стоит мебель и прочее. Также не менее важны и внешние его данные. Так как красивый пол может не только подчеркнуть интерьер помещения, но и стать его главным достоинством.

Сегодня материалов, которые можно использовать для укладки на пол, довольно много. Они отличаются производителями, характеристиками, ценой. Таким образом, каждый может подобрать тот вариант, который для него будет подходить наилучшим образом.

Но, как показывает практика, многие из них низкого качества и при эксплуатации быстро снашиваются, теряют свой внешний вид и становятся непригодными для дальнейшего использования. Его приходится довольно скоро после укладки менять на новый. Таким образом, тратить дополнительные деньги, время и силы. Чтобы не стать жертвой такой ситуации, необходимо отдавать предпочтение только проверенным производителям. Одним из которых является ламинат бриллиант 34 класс.

Данный производитель известен не только на рынке России, но и по всему миру. Он предлагает продукцию высокого качества. Она производится по современным технологиям и соответствует мировым стандартам. При этом совершенно безопасна, как для здоровья человека, так и для окружающей среды. Поэтому может монтироваться в помещениях предназначенных для пребывания детей.

Достоинства материала

Компания Бриллиант занимается своей деятельностью в Китае. К данной стране многие относят предвзято и с осторожностью. Но, как показывает опыт, это ошибочно. Так как она предлагает напольные изделия не просто качественные, но и стильные. Они способны украсить комнату и подчеркнуть тонкий вкус ее хозяев.

Кроме этого, ламинат Brilliant обладает многими достоинствами. Среди них выделяют такие основные, как:

  • Доступная стоимость. Это первое и главное преимущество над другими. Так как дает возможность многим его приобрести;
  • Привлекательный внешний вид. Посмотрев на него, сразу и не скажешь, что его цена низкая. Так как вид напольное покрытие имеет дорогой и презентабельный, как показано на фото. Он отлично подходит для гостиных комнат, которые предназначены для приема гостей;
  • Огромное разнообразие фактур и цветов. Начиная от традиционных и заканчивая оригинальными. Поэтому именно этому ламинату отдают предпочтение многие дизайнеры;
  • Стоек к воздействию различных факторов: химических веществ, механических действий и прочее;
  • Легко укладывается. Данная особенность обусловлена его толщиной, которая составляет двенадцать миллиметров. При этом надежно крепится с помощь замкового соединения;
  • Может использоваться и с напольными системами подогрева. Он не боится высокой температуры и повышенной влажности, под их воздействием не деформируется;
  • Экологичность. Он получен на основе использования натурального и безопасного сырья.

Отзывы про ламинат бриллиант

Ламинат Бриллиант получил массу отзывов. В основном все они положительного характера. Так как люди на личном опыте убедились в практичности и надежности данного напольного покрытия.

Найти их не сложно. Для этого можно воспользоваться официальным сайтом производителя. На нем сотни людей поделились свои мнением относительно ламината Бриллиант. При этом они дают рекомендации по его выбору, укладке и прочим вопросам.

Также отзывы про ламинат бриллиант можно найти и на различных форумах. Так как в основном на них обсуждают разные темы. Сегодня особенно актуальные те, что касаются обустройства дома, а конкретнее выбора напольного покрытия.

Отзывы про ламинат бриллиант 34 класса

Одна из основных особенностей ламината Brilliant заключается в показатели прочности. Он представлен в 34 классе. Это достаточно высокое значение и расширяет область его применения. Поэтому его часто использую в качестве напольного покрытия в помещениях общественного предназначения, как показано на фото. Он способен выдержать большую проходимость и сохранить свой вид.

Отзывы про ламинат бриллиант 34 класса впечатляющие. В основном они говорят об одно, что материал качественный, надежный и прочный. При этом на нем почти не видна пыль, отличается ярким блеском, способен выдержать различные нагрузки. Также он удобен в эксплуатации, так как не требует специального ухода. Любые загрязнения удаляются при помощи салфетки, воды и традиционного моющего средства для пола, а иногда и без использования последнего.

Также стоит отметить длительный срок эксплуатации. Доказательством этого являются отзывы про ламинат бриллиант 34. Исходя из них, он может быть использован в течение двадцати лет. При этом не требуется его реставрировать или выполнять другие процедуры. Его вид до последнего остается первозданным. Проблемы в процессе его службы возникают довольно редко и то для этого необходимо очень постараться.

Официальный сайт производителя

На официальном сайте производителя можно найти не только отзывы о его товаре, но и много другой полезной информации. Она касается того, как сделать заказ и, какую продукцию он предлагает. Последняя представлена в форме каталогов, которые содержат фото и характеристику напольных покрытий.

Если возникнут проблемы с выбором или другие сложности, то можно связаться с менеджером компании. Он предоставит необходимую консультацию, ответит на все вопросы, которые вас интересуют. Кроме этого, подскажет и порекомендует, какой вариант напольного покрытия лучше использовать для вашего конкретного случая.

Ламинат Бриллиант-это отличный выбор для тех, кто хочет сделать свой дом уютным и комфортным на долгие годы. Причем он поможет воплотить в жизнь любое дизайнерское решение.

ламинат 12 мм 34 класса, отзывы

Ламинат является очень востребованным напольным покрытием на современном рынке. Его характеристики и привлекательный эстетичный внешний вид все чаще склоняют покупателей к выбору именно этого типа покрытия.

Панели ламината широко применяются как в частных домах и квартирах, так и в офисах, кафе и общественных организациях.

Особенности

Продукция компании Brilliant имеет заслуженно высокую популярность в странах Европы. Относительно недавно этот китайский производитель стал поставлять продукцию и на российский рынок.

Компания Brilliant уже много лет изготавливает напольные покрытия по собственной отработанной технологии, постоянно совершенствуя и улучшая качество продукции. Дизайном и оформлением продукции занимаются приглашенные на производство специалисты из Бельгии и Франции. В частности, их заслугой является высокоточный и красивый дизайн покрытия, ставший визитной карточкой и отличительной особенностью продукции данного производителя.

Отзывы о ламинате Brilliant среди российских и европейских потребителей весьма положительные. Имея относительно невысокую стоимость (от 800 руб/м2), этот ламинат зарекомендовал себя как качественное покрытие для коммерческих и жилых помещений.

Преимущества

Не стоит пугаться того, что данное напольное покрытие производится в Китае. Стереотип о том, что продукция из этой страны непременно низкого качества, сама компания Brilliant может легко развеять.

В арсенале этого производителя многочисленные сертификаты и положительные отзывы потребителей, в том числе в лице крупных российских и европейских фирм.

Неоспоримыми достоинствами продукции компании Brilliant являются:

  • Красивый, эстетичный внешний вид. Как уже было сказано выше, компания сотрудничает с дизайнерами из Бельгии и Франции. Результат их плодотворной работы можно видеть на образцах продукции.
  • Особенностью этого ламината является необычная и поразительная точность имитации натуральной древесной поверхности. Модели представлены в разной цветовой гамме и вариантах оформления. Подобрать нужный вариант для квартиры или офиса не составит труда.
  • Высокое качество и прочность полотна. Производитель выпускает покрытия 33-го и 34-го класса прочности. Ламинат Brilliant устойчив к систематическим механическим воздействиям, таким, как ножки мебели, ролики кресел, каблуки на обуви. Потребители отмечают, что даже после 2-3 лет использования поверхность не стирается и не тускнеет, на ней не появляются заметные дефекты или повреждения.
  • Высокие показатели влагостойкости. Производитель обрабатывает все поверхности полотна мастичными и восковыми составами, которые и делают ламинат устойчивым к воздействию влаги. Эта особенность позволяет укладывать покрытие практически во всех видах помещений, не опасаясь его повреждения излишней влажностью.
  • Устойчивость к выгоранию и деформации рисунка панелей. Ламинат надежно защищен от воздействия ультрафиолета специальными покрытиями. Он не боится освещенных мест в помещении.
  • Надежная фиксация досок. Продукция оснащена замковой системой европейского качества, которая обеспечивает очень четкую и надежную фиксацию соприкасающихся досок. Такое соединение не теряет устойчивости во всех условиях эксплуатации.

Структура

Каждая модель ламината Brilliant включает в себя четыре слоя ламинированного покрытия:

  • Верхний слой изготавливается из специальных производственных составов на основе смол. Он обеспечивает прочность поверхности полотна и высокую устойчивость к повреждениям.
  • Второй слой носит декоративную функцию. Он представляет собой плотную картонную высококачественную бумагу, устойчивую к выгоранию при воздействии ультрафиолетовых лучей. На него наносятся изображения с помощью принтера. От деформации или другой порчи изображение защищено верхним слоем покрытия.
  • Третий слой является основой полотна ламината. Это волокнистая древесная плита. Именно этот слой обеспечивает показатели прочности всего покрытия. Материал для изготовления этого слоя производитель закупает в Европе, что гарантирует высокое качество.
  • Последний слой ламината выполняет функцию стабилизации. Он обеспечивает целостность структуры покрытия, обеспечивает защиту от влаги с нижней стороны.

Характеристики

Высокопрочный ламинат Brilliant отвечает всем запросам потребителей. Этому способствуют его технические особенности и характеристики:

  • Однополосный дизайн пластин покрытия. Это разработка данного производителя. Она позволяет наиболее натурально имитировать древесину.
  • Габариты панелей составляют 1215х240х12 мм. Класс предлагаемой продукции – 33 и 34. Такие характеристики идеальны для больших просторных помещений.
  • Оснащение панелей надежной замковой системой сцепки, высокая прочность напольного полотна. К тому же укладка ламината Brilliant возможна и без помощи профессионалов. Замена поврежденной панели или первичный настил ламината можно произвести своими руками.
  • Оснащение панелей четырехсторонней фаской создает имитацию массивной доски. Это повышает декоративные качества данного покрытия.
  • Гарантия производителя составляет 15 лет безупречной эксплуатации с момента укладки. Продукция имеет самый высокий класс устойчивости-АС6.
  • Напольные покрытия Brilliant неприхотливы в уходе и очистке. Возможно использование обычной влажной уборки с чистящими средствами. Производитель рекомендует своевременно очищать ламинат от песка или грязи.

О том, как правильно уложить ламинат своими руками, вы можете узнать далее.

Как быстро и легко установить ламинат

Подготовка

Ламинат

легко укладывать, если черновой пол чистый, поэтому убедитесь, что он чистый.

1. Подготовьте этаж
  • Снять плинтусы, обшивку, вентиляционные крышки пола.
  • Подметально-вакуумный пол
  • Подготовьте черный пол. Он должен быть плоским, гладким и чистым. Если вы укладываете пол на старый пол, то это остается неизменным. Вы должны либо отшлифовать и добавить штукатурку, либо установить пенопласт.
Подготовить дверные пробки

Есть два способа подогнать ламинат вокруг дверных проемов и зазоров — обрезать доски пола по размеру или обрезать обшивку вокруг дверного проема. Предлагаем сделать последнее — обрезать обшивку дверных проемов. Это намного проще, чем обрезать доски по размеру.

  • Положите подкладку и доску рядом с дверным косяком и отметьте дверной косяк в месте соприкосновения доски. Это где резать.
  • Используйте ножовку, чтобы отрезать это.

Планировать первый и последний ряды

Вам нужно будет укладывать ламинат параллельно самой длинной стене или центральной точке комнаты.

  • Измерьте ширину комнаты от самой длинной стены и разделите расстояние на ширину досок. Это подскажет вам, какой должна быть ширина последнего ряда досок. Оставьте зазор 3/8 дюйма вдоль обеих стен для расширения пола. Если последний ряд будет меньше 3-1 / 2 дюйма в ширину, рассмотрите возможность распределения необходимой ширины между первым и последним рядами.
  • Чтобы рассчитать ширину, необходимую для первого и последнего ряда, прибавьте ширину всей доски к ширине, необходимой для последнего ряда. Разделите это число на два и обрежьте каждую дощечку в первом и последнем ряду до этой ширины. Не забудьте оставить зазоры 3/8 дюйма вдоль обеих стен.

Обрежьте первый и последний ряд

У каждого напольного покрытия есть свои инструкции по резке, поэтому проверьте их перед тем, как вырезать.

Рекомендуется использовать алмазный диск, так как ламинат трудно разрезать, и он может повредить другой тип лезвия.Однако вы можете разрезать доски с помощью настольной пилы, торцовочной пилы, циркулярной пилы, ручной пилы или резака для ламината.

  • Используйте клейкую ленту, чтобы легче пометить доску и уменьшить раскалывание.
  • Используйте чистовое лезвие для максимально чистого среза. Однако, когда проект будет завершен, молдинг закроет все обрезанные края. Используйте зажимы, чтобы удерживать доски устойчиво во время резки.

Установить подкладку

Это довольно просто. Иногда к напольному покрытию прилагается подложка, но если нет, то вам нужно просто уложить подложку бок о бок и аккуратно, когда это необходимо.Не перекрывайте.

Установить первый ряд

Обратите внимание, что при укладке ламината весь ламинат будет расширяться и сжиматься из-за колебаний температуры и влажности.

  • Сделайте это расширение, разместив 3/8-дюймовые распорки вдоль стены, чтобы оставить равномерный зазор по краям пола.
  • Если дверь в комнату расположена на одной из более коротких стен, начинайте укладку досок на дверной стороне комнаты. Это обеспечит чистый, необрезанный край у порога.
  • Начните первый ряд, положив доски язычком к стене. Установите вторую планку рядом с первой, совместив шпунт с пазом и надавив на планку, чтобы она встала на место.
  • Когда вы дойдете до конца первого ряда, отрежьте длину доски, необходимую для завершения ряда. При измерении не забудьте оставить зазор 3/8 дюйма на каждом конце.

Установить остальные

Используйте остальные доски ламината, которые вы разрезали в конце первого ряда, чтобы начать следующий ряд, если он длиннее 1 фута.Если это не так, начните ряд с отрезанной доски длиной более 1 фута.

  • Начните второй ряд с того места, где вы начали первый. Это приведет к смещению швов, что сделает вид более естественным. Это также придает полу дополнительную устойчивость. Швы должны располагаться в шахматном порядке на расстоянии не менее 12 дюймов от любого смежного шва.
  • Удерживая длинную сторону доски второго ряда под углом, проденьте шпунт в паз установленного ряда. Прижмите доску и защелкните ее.
  • Поскольку волокна ламината чувствительны к повреждению водой, убедитесь, что между швами нет зазоров. Некоторые продукты требуют, чтобы вы использовали блокировку для закрытия этих зазоров.
  • Продолжайте вставлять доски на место до тех пор, пока ряд не будет завершен, обрезая последнюю доску нужного размера.
  • Уложите каждый ряд, начиная с оставшихся частей, длиннее одного фута от предыдущего ряда, пока комната не будет завершена.
  • Если вы используете отдельную подкладку, при необходимости устанавливайте дополнительные ряды по очереди.
  • После того, как ламинат уложен, удалите распорки и установите на стены соответствующий порог, плинтус и плинтус в четверть круга с помощью отделочных гвоздей.

Границы | Миграция и расслоение нейронов в сетчатке позвоночных

Введение

Сетчатка позвоночных — это часть центральной нервной системы (ЦНС), отвечающая за обнаружение, предварительную обработку и отправку визуальной информации в мозг (Dowling, 1987). В этом смысле он работает как процессор, извлекающий релевантную информацию из насыщенных визуальных сцен (He et al., 2003; Wässle, 2004; Наси и Каллауэй, 2009). Для выполнения этой функции сетчатка должна быть высокоорганизованной на клеточном и тканевом уровне, чтобы визуальная информация могла быть достаточно сжатой, что приводило к быстрой передаче в мозг через зрительный нерв (Nassi and Callaway, 2009; Sterling and Laughlin, 2015 ). У позвоночных сетчатка перевернута, и свет должен пройти через всю ткань, прежде чем будет улавливаться фоторецепторами. В результате было высказано предположение, что архитектура сетчатки сводит к минимуму количество нейронов и проводов, через которые должен проходить свет, чтобы избежать рассеяния света (Вос и Боуман, 1964; Хаммер и др., 1995; Стерлинг и Лафлин, 2015). Чтобы решить эту проблему в ограниченном объеме, позвоночные создали свои нейронные цепи сетчатки, организовав тела нейронных клеток в отдельные слои в соответствии с их функцией (рис. 1B). Эта особенность называется ламинацией сетчатки (Dowling, 1987; Hoon et al., 2014). Эта структура нейронного слоя поддерживает параллельную обработку сенсорных сигналов (например, цвета, глубины и движения). Затем они анализируются в различных центрах зрительного восприятия в коре головного мозга (Wässle, 2004; Werner and Chalupa, 2014).

Рисунок 1 . Сетчатка позвоночных имеет ламинарную организацию. (A) Сагиттальный разрез сетчатки зрелой рыбки данио in vivo , демонстрирующий расслоение клеточных тел. Клетки сетчатки помечены комбинацией флуоресцентных белков с мембранной меткой, что позволяет идентифицировать все основные типы нейронов. В Cyan фоторецепторы и биполярные клетки под промотором Crx (Crx: gapCFP). Желтым цветом показаны горизонтальные клетки, амакриновые клетки и смещенные амакриновые клетки под промотором Ptf1a (Ptf1a: Gal4 / UAS: gapYFP).Пурпурным цветом показаны ганглиозные клетки сетчатки под промотором Ath5 (Atoh7: gapRFP). Стрелки указывают горизонтальные клетки и смещенные амакриновые клетки. Это изображение любезно предоставлено Ярославом Ича. Пунктирная рамка показывает область, изображенную на схематическом изображении в (B) . (B) Схематическое изображение поперечного сечения зрелой сетчатки у рыбок данио, демонстрирующее расслоение тел клеток и их нейритов. Тела клеток сетчатки разных типов организованы в три слоя от апикального до базального; внешний ядерный слой (ONL), внутренний ядерный слой (INL) и слой ганглиозных клеток (GCL).Эти три слоя разделены двумя плексиформными слоями, обогащенными аксональными и дендритными отростками, а именно внешним плексиформным слоем (OPL) и внутренним плексиформным слоем (IPL). Первичные сенсорные нейроны; фоторецепторы палочки и колбочки (голубые) расположены в самом апикальном слое (ONL). Интернейроны; горизонтальные клетки (желтые), биполярные клетки (синие) и амакриновые клетки (светло-желтые) распределены вдоль апико-базальной оси INL. Смещенные амакриновые клетки (светло-желтые) и ганглиозные клетки выходных нейронов сетчатки (пурпурный) занимают самый базальный слой (GCL).PR, Фоторецепторы; HC, горизонтальные ячейки; БК — биполярные клетки; AC, амакриновые клетки; dAC, смещенные амакриновые клетки; RGC, ганглиозные клетки сетчатки.

Нейрональное ламинирование является отличительной чертой сетчатки у позвоночных (Ramón y Cajal, 1893; Dowling, 1987), а дезорганизация ламинации сетчатки часто приводит к нарушению общей функции органов (Lahav et al., 1975; Duncan et al., 2011; Hoon и др., 2014). Несмотря на функциональную значимость ламинации сетчатки, мы только начинаем понимать, как эта клеточная организация генерируется во время развития.Здесь мы предлагаем обзор того, как ламинация сетчатки возникает у разных видов. Мы обсуждаем последовательность событий, необходимых для создания ламинированной сетчатки, и то, как эти события организованы. До сих пор миграция нейронов сетчатки изучалась в основном на моделях рыбок данио, кур и мышей. Однако, поскольку порядок рождения нейронов сетчатки у разных видов широко сохраняется, результаты в одном модельном организме часто можно транслировать и сравнивать с другими видами. В свою очередь, различия между видами дают возможность узнать об устойчивости и минимальных параметрах, необходимых для построения функционирующей зрительной системы.

В этом обзоре мы сначала суммируем генезис различных типов клеток сетчатки и обсуждаем наши текущие знания о том, как отдельные нейроны помещаются в определенные пластинки посредством миграции нейронов. Кроме того, развитие мозаики сетчатки исследуется в свете их важности для формирования функциональных нейронных единиц. В заключение мы изложим открытые вопросы и будущие направления ламинирования сетчатки на клеточном и тканевом уровне. Мы концентрируемся на системах позвоночных, поскольку уже существует отличная литература по формированию паттернов в сетчатке беспозвоночных (Wernet and Desplan, 2004; Carthew, 2007; Cagan, 2009).

Основные принципы ламинирования нейронов

Расслоение нейронов — обычное явление для нервной системы. Большинство областей ЦНС, включая, например, неокортекс и мозжечок, используют слоистые нейронные структуры в качестве стратегии обработки информации (Meunier et al., 2010; Guy and Staiger, 2017). Создание слоистой структуры мозга может быть достигнуто разными способами, для которых требуются разные механизмы контроля. Во время развития ламинирование ЦНС начинается, когда нейроэпителиальные клетки (НЭК) участвуют в программах дифференцировки.NEC следуют стереотипной последовательности выхода из клеточного цикла, определения типа клетки, миграции и терминальной дифференцировки. Чтобы создать ламинированную и функциональную нейронную сеть, NEC должны дать рождение различным типам нейронов в правильных пропорциях на определенных стадиях развития. Эти типы клеток могут быть получены из одного пула (например, кора головного мозга; Malatesta et al., 2000; Anthony et al., 2004) или нескольких пулов NEC (например, мозжечка; Miale and Sidman, 1961; Alder et al., 1996; Хосино и др., 2005). Генерация разных типов нейронов часто следует стереотипному порядку рождения (Донован и Дайер, 2005; Кохви и Доу, 2013). Этот порядок рождения реализуется либо посредством модуляции компетентности и времени дифференцировки, либо с помощью внутренних часов клетки (Stolt et al., 2003; Elliott et al., 2008; Alsiö et al., 2013; La Torre et al., 2013; Saurat et al., al., 2013) и / или воздействие внешних сигналов (Zhang and Yang, 2001; Rodriguez et al., 2012; Kohwi and Doe, 2013). Время ламинирования может отражать порядок рождения нейронов.Например, шесть слоев неокортекса головного мозга позвоночных формируются наизнанку, зависящую от даты рождения (от апикальной к базальной), где ранние клетки занимают внутренние слои, а поздние нейроны населяют более поверхностные слои (Купер , 2008; Greig et al., 2013). В дополнение к этой широко принятой точке зрения, недавние исследования показывают, что окончательная ламинарная судьба некоторых нейронов в неокортексе мыши не полностью определяется во время рождения, а скорее определяется окружающей средой в соответствии с расположением нейронов в определенных пределах. слои (Oishi et al., 2016).

Учитывая, что нейроны часто рождаются вдали от положения, в котором они позже функционируют, они должны перейти к своему последнему слою через развивающуюся ткань. Новорожденные нейроны могут выбирать сложные маршруты миграции к своему конечному месту назначения, используя различные компоненты цитоскелета и способы миграции клеток для навигации по развивающейся ткани (Kriegstein, Noctor, 2004; Cooper, 2013; Icha and Norden, 2014). Кроме того, из-за того, что пролиферация, миграция и дифференцировка клеток часто происходят параллельно и, таким образом, могут влиять друг на друга, они должны быть точно согласованы (Ge et al., 2006; Нгуен и др., 2006; Mairet-Coello et al., 2012; Родригес и др., 2012). Например, преждевременный выход из клеточного цикла на ранних стадиях развития может нарушить ламинарную организацию нейронов за счет увеличения относительного количества ранних нейронов за счет нейронов, которые составляют слои, сформированные на более поздних стадиях развития (Wang et al. , 2011; Харрисон и др., 2012). То, что мы знаем о том, как эти процессы регулируются во время развития сетчатки, будет обсуждаться в следующих разделах.

Строительные блоки сетчатки глаза

Раннее развитие сетчатки от зрительного пузыря до нейрогенеза

Сетчатка происходит из клеток нервной трубки, которые формируют глазное поле, которое делится на два латеральных домена, которые эвагинируют с образованием зрительных пузырьков (Fuhrmann, 2010). Затем каждый зрительный пузырек инвагинирует, образуя ткань характерной полусферической формы, глазного бокала (Fuhrmann, 2010; Kwan et al., 2012; Sidhaye and Norden, 2017). Слой наружных эпителиальных клеток образует пигментный эпителий сетчатки, тогда как внутренний слой дает начало псевдостратифицированному нейроэпителию сетчатки.Перед началом дифференцировки нейроэпителий состоит исключительно из NEC, которые подвергаются симметричным пролиферативным делениям для расширения ткани. По мере развития клетки-предшественники начинают участвовать в программах дифференцировки и продуцировать постмитотические нейроны сетчатки (Agathocleous and Harris, 2009).

Типы нейронных клеток сетчатки, их положение и функции

По мере того, как НЭК покидают клеточный цикл и дифференцируются, развивающаяся сетчатка трансформируется в стратифицированную структуру, содержащую шесть основных типов дифференцированных нейронов: ганглиозные клетки сетчатки, фоторецепторы колбочек и палочек, биполярные клетки, амакрин и горизонтальные клетки (рис. 1А, Б).Большинство этих типов клеток имеют несколько подтипов, которые выполняют разные функции и могут быть различены на основе их морфологии и профиля транскрипции (Masland, 2012a; Macosko et al., 2015).

Тела клеток различных типов находятся в определенных ядерных слоях и отделены от их аксональных и дендритных отростков, которые образуют плексиформные слои (Рисунки 1A, B). Самый апикальный слой, внешний ядерный слой (ONL), содержит фоторецепторы, отвечающие за сбор света из окружающей среды (конусы для цвета и стержни для тусклого света) и обеспечение синаптического входа для внешнего плексиформного слоя (OPL; Lamb, 2013).Биполярные клетки, расположенные в медиальной части внутреннего ядерного слоя (INL), соединяют OPL с внутренним плексиформным слоем (IPL; Euler et al., 2014). Ганглиозные клетки сетчатки, расположенные в самом базальном слое (GCL, слой ганглиозных клеток), собирают визуальную информацию от биполярных клеток и передают ее в мозг через зрительный нерв (Sanes and Masland, 2015). Большинство амакриновых клеток распределено вдоль базальной области INL, тогда как небольшое подмножество находится в GCL. Амакриновые клетки в GCL называются смещенными амакриновыми клетками.Горизонтальные ячейки локализуются на внешнем крае INL рядом с OPL. Горизонтальные и амакринные клетки расширяют процессы в OPL и IPL, соответственно, что помогает интегрировать визуальное сообщение, представляемое RGC (Kamermans and Spekreijse, 1999; Thoreson et al., 2008; Grimes et al., 2010; Masland, 2012b). Мюллерова глия — единственный тип глиальных клеток сетчатки. Они охватывают всю толщину сетчатки и обеспечивают механическую поддержку, захватывая внешнюю ограничивающую мембрану и базальную пластинку (MacDonald et al., 2015). Кроме того, было высказано предположение, что они могут действовать как оптические волокна, оптимизирующие прохождение света от поверхности сетчатки к фоторецепторным клеткам (Franze et al., 2007). Кроме того, они обеспечивают трофическую поддержку нейронов сетчатки, что жизненно важно для их здоровья (Reichenbach and Bringmann, 2013).

Заявленные прекурсоры в развивающейся сетчатке

Единый пул мультипотентных предшественников дает начало всем типам клеток сетчатки (Turner and Cepko, 1987; Holt et al., 1988; Wetts and Fraser, 1988; Turner et al., 1990; Fekete et al., 1994). Классические эксперименты по датированию рождения показали, что нейроны рождаются в стереотипном порядке, который сохраняется у видов позвоночных, включая рыбок данио, Xenopus , цыплят, мышей и макак-резусов (Nawrocki, 1985; Young, 1985; la Vail et al., 1991 ; Belecky-Adams et al., 1996; Rapaport et al., 2004; Wong, Rapaport, 2009). Первые рожденные нейроны — ганглиозные клетки сетчатки. Затем появляются фоторецепторы колбочек и горизонтальные клетки, за которыми следуют амакриновые клетки, палочковые фоторецепторы и биполярные клетки (рис. 2А).Подобно развитию коры, время расслоения сетчатки отражает порядок рождения нейронов. Однако, в отличие от того, что было показано в неокортексе головного мозга, в сетчатке не наблюдается строгой взаимосвязи между конечным положением ламинарной части и временем рождения.

Рисунок 2 . Генезис нейрональных типов сетчатки позвоночных. (A) Хронологический порядок рождения нейронов в сетчатке позвоночных изображен на основе классических исследований датирования рождения, проведенных у многих видов позвоночных.Первыми рожденными нейронами являются ганглиозные клетки сетчатки, за которыми следуют фоторецепторы колбочек, горизонтальные клетки, амакриновые клетки, палочковые фоторецепторы и биполярные клетки. Обратите внимание, что порядки рождения перекрываются, и что мы не изобразили клетки Мюллера на схеме, но они являются последним родившимся клеточным типом. (B) Модель ретиногенеза у эмбриона рыбок данио. Нейроэпителиальные предшественники (серые) асимметрично делятся на апикальной стороне и дают начало одному нейрону, либо ганглиозной клетке сетчатки (пурпурный), либо амакриновой клетке (светло-желтый) и одному нейронному предшественнику, привязанному к фоторецептору колбочки (голубой), горизонтальному (желтый) или судьба биполярных (синих) клеток.Коммитированные предшественники обладают отличной морфологией, экспрессией детерминант судьбы и / или митотическим положением. Предшественники конических фоторецепторов (голубые) демонстрируют морфологию столбчатого эпителия и делятся внутри развивающегося фоторецепторного слоя на апикальной поверхности сетчатки. Горизонтальные предшественники клеток (желтый) неполярны и делятся вдоль апикально-базальной оси INL, тогда как предшественники биполярных клеток (синий) демонстрируют биполярную морфологию и могут делиться в апикальных или субапикальных положениях. PR, Фоторецепторы; HC, горизонтальные ячейки; БК — биполярные клетки; AC, амакриновые клетки; dAC, смещенные амакриновые клетки; RGC, ганглиозные клетки сетчатки.

До недавнего времени было широко распространено мнение, что по мере прогрессирования развития сетчатки NECs проходят через детерминированную серию состояний компетенции, подобную Drosophila нейробластам (Cepko et al., 1996; Chen et al., 2012). Однако недавно эта модель компетенций была подвергнута сомнению в результате анализа клонов крыс и рыб, который предполагает, что стохастические механизмы также играют роль в спецификации NEC (Gomes et al., 2011; He et al., 2012; Boije et al., 2015). ). Было предложено, чтобы NEC предавались определенным судьбам стохастическим образом после их последнего апикального деления.Однако конечные и предпоследние деления были смещены в сторону определенных судеб, что нельзя полностью объяснить с помощью стохастической модели (He et al., 2012; Boije et al., 2015). Одна из возможных интерпретаций состоит в том, что эти деления соответствуют симметричным делениям коммитированных клеток-предшественников. В соответствии с этой гипотезой недавние исследования показали, что значительная популяция нейронов сетчатки создается коммитированными предшественниками, по крайней мере, у рыбок данио, цыплят и мышей (Godinho et al., 2007; Rompani and Cepko, 2008; Hafler et al., 2012; Эмерсон и др., 2013; Сузуки и др., 2013; Чепко, 2014; Weber et al., 2014; Engerer et al., 2017). Их можно отличить от NEC по морфологии, экспрессии детерминант судьбы и / или митотическому положению.

Например, у рыбок данио было показано, что только ранние нейроны, ганглиозные клетки сетчатки и амакринные клетки генерируются исключительно делениями мультипотентных предшественников на апикальной поверхности на ранних стадиях ретиногенеза. На более позднем этапе развития фоторецепторы колбочек, горизонтальные и биполярные клетки рождаются из симметричных делений коммитированных предшественников (Godinho et al., 2007; Сузуки и др., 2013; Weber et al., 2014; Рисунок 2B). Предшественники конических фоторецепторов демонстрируют морфологию столбчатого эпителия и делятся внутри развивающегося слоя фоторецепторов (Figure 2B; Suzuki et al., 2013; Weber et al., 2014). Горизонтальные клеточные предшественники мультиполярны и делятся либо в будущем INL, либо близко к будущему OPL (Godinho et al., 2007; Weber et al., 2014), тогда как предшественники биполярных клеток демонстрируют биполярную морфологию и могут делиться в апикальных или субапикальных позициях ( Рисунок 2B; Weber et al., 2014; Engerer et al., 2017). Пока что мы только начинаем расшифровывать происхождение и поведение совершенных предшественников. Узнать больше об этих конкретных типах предшественников и о том, как их появление способствует и потенциально способствует ламинированию сетчатки, будет интересной отправной точкой для будущих исследований.

Транслокация и расслоение нейронов во время развития сетчатки

После возникновения различных типов нейронных клеток точное позиционирование этих нейронов вдоль апико-базальной (радиальной) оси сетчатки является ключевым для построения ламинарной архитектуры и, следовательно, функциональных нейронных цепей в зрительной системе.Таким образом, миграция нейронов имеет решающее значение для правильного наслоения сетчатки. Учитывая это, понимание того, как нейроны мигрируют во время ретиногенеза, важно для понимания ламинирования и формирования цепей.

Клеточная биология миграции нейронов: режимы и генераторы субклеточной силы

Миграция нейронов наиболее широко изучена на ex vivo культурах и органотипических срезах неокортекса головного мозга и мозжечка грызунов. Феномен миграции нейронов в неокортексе головного мозга был подробно рассмотрен в других работах (Nadarajah and Parnavelas, 2002; Cooper, 2013; Icha and Norden, 2014; Hatanaka et al., 2016). Таким образом, здесь мы только суммируем ключевые особенности миграции нейронов в неокортексе головного мозга, но сосредотачиваемся на миграции нейронов сетчатки и как она помогает формированию проводников сетчатки.

Традиционно миграция нейронов подразделяется на два основных режима: (1) радиальная миграция и (2) тангенциальная миграция (рис. 3A, B). Эта классификация основана на относительной ориентации траекторий мигрирующих нейронов в развивающейся ткани. Радиальная миграция нейронов означает миграцию параллельно апико-базальной оси ткани, в то время как тангенциальная миграция определяется как нейроны, следующие по пути, перпендикулярному апико-базальной оси ткани.

Рисунок 3 . Способы миграции нейронов в ЦНС. В разных частях нервной системы описаны два основных способа миграции: (A), , радиальная миграция и (B), , тангенциальная миграция. (A) Преобладающим типом радиальной миграции в коре головного мозга является миграция, направляемая глиями. Схематически это можно разделить на три этапа: (1) нейроны, рожденные на апикальной поверхности (2) теряют свои прикрепления как к апикальной, так и к базальной поверхностям ткани, (3) они прикрепляются к радиально ориентированным глиальным клеткам, (4) перемещаются по ним к их целевому положению перпендикулярно поверхностям ткани и (5) подвергаются дифференцировке. (B) Некоторые нейроны сочетают радиальную миграцию с тангенциальной миграцией, чтобы достичь своей целевой позиции. Тангенциально мигрирующие клетки не прикрепляются к краям ткани и в большинстве своем образуют разветвленные ведущие отростки (стрелки). В качестве примера, тангенциальная миграция интернейронов показана в три этапа: (1) миграция в сторону коры и движение параллельно апикальной и базальной поверхностям, (2) интернейроны впоследствии связываются с глиальными клетками, (3) совершают радиальное движение вдоль глиальные клетки перпендикулярны апикальной поверхности и (4) достигают своего положения и (5) подвергаются дифференцировке.

В неокортексе головного мозга радиальная миграция подразделяется на два различных режима: (а) сомальная транслокация и (б) миграция, направляемая глиями (Рис. 3А). На более ранних стадиях коркового развития нейроны радиально мигрируют внутри ткани посредством сомальной транслокации (Morest, 1970a; Nadarajah et al., 2001; Nadarajah and Parnavelas, 2002). Нейроны, мигрирующие этим способом, демонстрируют либо униполярную, либо биполярную морфологию и используют свое базальное прикрепление для перемещения своего ядра и других органелл (Nadarajah and Parnavelas, 2002; Cooper, 2013; Icha and Norden, 2014).По мере того как в процессе развития неокортекс головного мозга утолщается, некоторые нейроны прикрепляются к радиально ориентированным клеткам-предшественникам, также известным как радиальные глиальные клетки. Эти нейроны имеют биполярную морфологию с ведущим (базальным) и замыкающим (апикальным) отростками и мигрируют вдоль глиальных клеток к своему целевому положению (Rakic, 1971, 1972; Sidman and Rakic, 1973; Nadarajah and Parnavelas, 2002; Marín). et al., 2010; Hatanaka et al., 2016).

Некоторые нейроны, которые позже формируют кору головного мозга, удаляются от точки своего происхождения по нерадиальным маршрутам, чтобы достичь своей целевой позиции, используя режим тангенциальной миграции (O’Rourke et al., 1992; Tan et al., 1995, 1998). Доказательства этого способа миграции были получены при отслеживании клонов ретровирусных клеток у крыс и мышей, которые показали, что клонально связанные нейроны в развивающемся неокортексе головного мозга могут быть тангенциально рассредоточены от места своего рождения (Price and Thurlow, 1988; Austin and Cepko, 1990; Walsh and Cepko, 1992; Reid et al., 1995). Большинство тангенциально мигрирующих нейронов переключаются на радиальные траектории и режимы во время цикла миграции, чтобы достичь своего конечного положения (рис. 3В). В отличие от радиально мигрирующих нейронов, у которых есть один ведущий отросток, тангенциально мигрирующие нейроны обычно демонстрируют как одиночные, так и разветвленные ведущие отростки (Martini et al., 2009). Избирательная стабилизация одной из этих ветвей определяет направленность тангенциальной миграции (Martini et al., 2009). Тем не менее, важно отметить, что некоторые тангенциально мигрирующие нейроны (например, предшествующие ребеллярным нейронам) обнаруживают один ведущий процесс в течение всего своего миграционного цикла (Bourrat and Sotelo, 1990).

Как описано выше, во время как радиальной, так и тангенциальной миграции в неокортексе головного мозга нейроны поляризованы и демонстрируют ведущие и / или замыкающие отростки и тем самым принимают либо униполярную, либо биполярную форму.Однако некоторые нейроны расширяют несколько динамических выступов в разных направлениях, принимая многополярную морфологию. Эти нейроны подвергаются третьему способу миграции, известному как мультиполярная миграция или «свободная миграция». Мультиполярная миграция характеризуется частыми изменениями направления и скорости миграции, когда нейроны движутся к своему окончательному ламинарному положению либо вдоль радиальной, либо вдоль тангенциальной оси ткани (Tabata and Nakajima, 2003).

В дополнение к морфологии клеток и ориентации миграции, другие параметры, включая скорость, устойчивость в направлении и биологические механизмы клетки, управляющие миграцией, определяют режимы миграции нейронов.Более того, было показано, что нейроны в ЦНС могут динамически изменять паттерны миграции по маршруту , в зависимости от их типа и местоположения в пластинке (Табата и Накаджима, 2003; Noctor et al., 2004; Marín et al., 2010). ; Faux et al., 2012).

Роль миграции нейронов в формировании отличительной ламинарной особенности сетчатки была признана со времени основополагающих исследований Рамона-и-Кахала (1893). Однако точные клеточные и молекулярные механизмы миграции нейронов во время ретиногенеза остаются неуловимыми.Частично это связано с отсутствием покадровой визуализации развивающейся сетчатки с высоким разрешением. Таким образом, до сих пор было получено довольно описательное понимание миграции нейронов сетчатки. Более поздние исследования только начинают понимать клеточные механизмы, управляющие различными режимами миграции. Существуют некоторые различия между миграцией нейронов в сетчатке и коре головного мозга. Напр., В отличие от неокортекса головного мозга, в настоящее время нет доказательств радиальной глиальной управляемой миграции в сетчатке.Принимая во внимание, что большинство нейронов сетчатки мигрируют до дифференцировки клеток Мюллера, миграция в сетчатке, управляемая глиями, вероятно, маловероятна. Однако, чтобы полностью исключить эту возможность, необходимы глубокие исследования более поздних стадий развития. Что уже ясно, так это то, что разные типы клеток сетчатки используют разные траектории и способы миграции, чтобы достичь места назначения в сетчатке. Ниже мы обсудим текущее состояние знаний о режимах миграции нейронов сетчатки и их кинетике.Мы также суммируем внутриклеточные компоненты, участвующие в этих явлениях у позвоночных.

Транслокация ганглиозных клеток сетчатки

ганглиозные клетки сетчатки являются первыми нейронами сетчатки. Они подвергаются прямому нейрогенезу после их апикального деления без промежуточной стадии коммитированного предшественника. Затем ганглиозные клетки сетчатки мигрируют от своего апикального места рождения в самый базальный слой сетчатки, прилегающий к хрусталику (Рисунки 1A, B; Ramón y Cajal, 1893; Sidman, 1960; Nawrocki, 1985; Poggi et al., 2005; Zolessi et al., 2006). Морфология и паттерны миграции ганглиозных клеток сетчатки были тщательно изучены уже несколько десятилетий назад с использованием окрашивания по Гольджи в сетчатке крыс (Morest, 1970b) и с помощью серийной секционной электронной микроскопии сетчатки мышей (Hinds and Hinds, 1974). Основываясь на общей морфологии этих фиксированных образцов в разные моменты времени развития, было высказано предположение, что ганглиозные клетки сетчатки перемещаются посредством биполярной сомальной транслокации. Более поздние исследования с использованием живой конфокальной флуоресцентной микроскопии подтвердили этот способ миграции и показали, что ганглиозные клетки сетчатки перемещаются, перемещая свою сому базально, оставаясь при этом в контакте как с апикальной, так и с базальной поверхностями (Poggi et al., 2005; Zolessi et al., 2006). Недавно визуализация светового слоя интактной эмбриональной сетчатки рыбок данио предоставила более детальное представление о способах, кинетике и механизмах миграции ганглиозных клеток сетчатки (Icha et al., 2016). Авторы показали, что каноническим способом миграции ганглиозных клеток сетчатки является биполярная сомальная транслокация. Далее было обнаружено, что эта сомальная транслокация ганглиозных клеток сетчатки осуществляется в две фазы: (1) фаза быстрого направленного действия, во время которой сома ганглиозных клеток сетчатки достигает базальной стороны сетчатки, и (2) фаза более медленного точного позиционирования внутри сетчатки. слой ганглиозных клеток сетчатки, который совпадает с потерей апикального прикрепления, что приводит к случайным движениям ганглиозных клеток сетчатки внутри их слоя (рис. 4А), что, скорее всего, важно для точного позиционирования клеток.Фаза точного позиционирования обычно заканчивается, когда аксоны ганглиозных клеток сетчатки начинают расти (Icha et al., 2016). Вдобавок авт. Неожиданно обнаружили, что ганглиозные клетки сетчатки могут также перемещаться за счет мультиполярной миграции, которая является гораздо менее частым и менее эффективным способом миграции, чем сомальная транслокация (Рис. 4B).

Рисунок 4 . Способы миграции нейронов в сетчатке. (A, B) Схема различных способов транслокации ганглиозных клеток сетчатки (зеленый): (A) сомальная транслокация с базальным отростком и (B) мультиполярная миграция. (A) Ганглиозные клетки сетчатки, наследующие базальный отросток у рыбок данио, перемещаются базально быстрее, чем сестринские клетки. За базальной транслокацией следует период точного позиционирования, во время которого клетки теряют свои апикальные отростки и проецируют аксоны в направлении зрительного нерва (показано стрелками). (B) В редких случаях у рыбок данио ганглиозные клетки сетчатки теряют свой базальный отросток, впоследствии отделяют свой апикальный отросток, увеличивают свою протрузионную активность и перемещаются базально в режиме мультиполярной миграции.Показанная модель адаптирована из Icha et al. (2016) исследование. (C) Представление миграции тормозных нейронов сетчатки. Амакриновые клетки (серые) и коммитированные горизонтальные клеточные предшественники (зеленые) мигрируют в свое ламинарное положение посредством комбинации биполярной сомальной транслокации и мультиполярной миграции. При рождении они удаляются с апикальной стороны с помощью сомальной транслокации. Позже они переключаются на мультиполярный способ миграции и перемещают свою сому глубже в INL. Амакриновые клетки остаются в базальных положениях INL, в то время как горизонтальные клетки меняют свою траекторию и мигрируют обратно к наиболее апикальной области INL, под слоем фоторецепторов.На своем пути к апикальной стороне коммитированные горизонтальные клеточные предшественники претерпевают митоз без позиционного предпочтения вдоль INL. Эта модель учитывает результаты предыдущих исследований сетчатки рыбок данио (Weber et al., 2014; Chow et al., 2015; Icha et al., 2016).

Чтобы понять генерацию силы транслокации ганглиозных клеток сетчатки, классические исследования были сосредоточены на локализации клеточных органелл. Центросомы, аппарат Гольджи, первичная ресничка и микротрубочки находятся в апикальном отростке позади ядра мигрирующих ганглиозных клеток сетчатки (Hinds and Hinds, 1974; Zolessi et al., 2006; Icha et al., 2016; Lepanto et al., 2016), что делает механизм вытягивания на основе центросом маловероятным. Напротив, первая фаза миграции ганглиозных клеток сетчатки в сетчатке рыбок данио зависит от апикально стабилизированного цитоскелета микротрубочек и наследования прикрепления базальных отростков (Icha et al., 2016). Когда либо прикрепление базального отростка, либо целостность микротрубочек нарушены, ганглиозные клетки сетчатки могут переключиться на режим мультиполярной миграции, что, по-видимому, придает системе устойчивость (рис. 4B; Icha et al., 2016). Нарушение обоих режимов миграции приводит к неспособности транслокации ганглиозных клеток сетчатки и, следовательно, к неправильному размещению ганглиозных клеток сетчатки (Icha et al., 2016). Это, в свою очередь, нарушает будущие события ламинирования и развитие сетчатки, поскольку другие типы нейронных клеток, родившиеся позже, часто эктопически помещаются в сетчатку. Это означает, что транслокация ганглиозных клеток сетчатки закладывает основу для всех дальнейших программ ламинирования сетчатки у эмбрионов рыбок данио (Icha et al., 2016). Общие морфологические особенности ганглиозных клеток сетчатки в фиксированных образцах сетчатки мышей и крыс предполагают, что ганглиозные клетки сетчатки у других видов также перемещаются посредством сомальной транслокации (Morest, 1970b; Hinds and Hinds, 1974).Тем не менее, эти результаты все еще нуждаются в подтверждении методами визуализации в реальном времени.

Транслокация фоторецепторных клеток

Фоторецепторы рождаются в апикальных позициях, а также позже располагаются на самой апикальной стороне сетчатки (Рисунки 1A, B). У рыбок данио было показано, что эти клетки проходят стадию коммитированных предшественников и делятся еще раз апикально, показывая морфологию столбчатого эпителия (Suzuki et al., 2013; Weber et al., 2014). Поскольку место рождения и окончательное место жительства этих клеток находятся в самых апикальных положениях, возможно, что фоторецепторы не нуждаются в значительном перемещении после их апикального рождения.Однако исследования с использованием трехмерной сетчатки глаза человека, полученной из эмбриональных стволовых клеток, показали, что фоторецепторы можно увидеть вдоль радиальной оси ткани (Kaewkhaw et al., 2015). В этом исследовании визуализация живых клеток продемонстрировала, что фоторецепторы могут медленно перемещать свою сому с базальной на апикальную сторону во время ранних стадий дифференцировки в 3D культурах сетчатки (день 42-44). Аналогичные наблюдения были сделаны в сетчатке рыбок данио, где предшественники фоторецепторов были обнаружены в более базальных местах, прежде чем их можно было увидеть апикально перед делением (Suzuki et al., 2013). Являются ли такие явления миграции общими для предшественников фоторецепторов у разных видов, еще не исследовано. В будущем будет важно подтвердить этот режим миграции и изучить, как он возникает и как влияет на ламинацию сетчатки.

Горизонтальная транслокация клеток и амакриновых клеток

Горизонтальные клетки и амакриновые клетки являются тормозящими нейронами, занимающими INL. Горизонтальные клетки лежат в наиболее апикальных (под слоем фоторецепторов), тогда как амакриновые клетки располагаются в наиболее базальных (сразу над слоем ганглиозных клеток сетчатки) областях INL (Рисунки 1A, B).Серия классических исследований с использованием комбинации окрашивания по Гольджи и электронной микроскопии продемонстрировала, что мигрирующие горизонтальные клетки (Hinds and Hinds, 1979, 1983) и амакриновые клетки (Prada et al., 1987) можно увидеть с биполярной и мультиполярной морфологией. Это привело к предположению, что эти клетки могут перемещаться с помощью двух разных способов миграции во время ламинирования сетчатки. Амакриновые клетки должны перемещаться в базальные позиции INL, таким образом, можно ожидать поведения, аналогичного поведению ганглиозных клеток сетчатки.В то время как для горизонтальных клеток, используя то же объяснение, что и для фоторецепторов, можно было бы ожидать, что они мигрируют только на небольшое расстояние от своего апикального места рождения в свое предопределенное положение, лишь немного более базальное.

В противоположность этим предположениям, несколько исследований за последние два десятилетия предоставили доказательства того, что горизонтальные клетки, подобные амакриновым клеткам, мигрируют на значительные базальные расстояния, прежде чем вернуться в апикальное положение, где они позже и находятся. Во-первых, анализ пространственно-временного паттерна горизонтальных клеток показал, что они разбросаны вдоль радиальной оси развивающейся сетчатки курицы (Prada et al., 1987), мыши (Liu et al., 2000), кролика, кошки, агути, капибары (Silveira et al., 1989) и макаки (Wässle et al., 2000). Это указывает на то, что горизонтальные клеточные предшественники претерпевают существенную миграцию после генезиса и что этот паттерн миграции может быть эволюционно консервативным. Впоследствии методы визуализации в реальном времени у кур (Edqvist and Hallböök, 2004) и рыбок данио (Chow et al., 2015; Icha et al., 2016) подтвердили, что горизонтальные клетки и амакриновые клетки претерпевают базальную миграцию и останавливаются, как только достигают предполагаемого объекта. слой амакриновых клеток.Затем амакриновые клетки остаются в этом слое, тогда как горизонтальные клетки меняют свою траекторию и мигрируют апикально к будущему горизонтальному клеточному слою, прилегающему к OPL (Edqvist and Hallböök, 2004; Godinho et al., 2007; Poche et al., 2007; Weber et al., 2007; Weber et al. др., 2014; Chow et al., 2015). Эти наблюдения показали, что у разных видов горизонтальные клетки действительно претерпевают двунаправленную миграцию.

Детальное исследование развивающейся сетчатки рыбок данио с помощью визуализации в реальном времени было сосредоточено на том, как горизонтальные клетки-предшественники и амакриновые клетки достигают предполагаемого слоя амакриновых клеток.Эта работа показала, что горизонтальные клеточные предшественники и амакриновые клетки достигают своих ламинарных положений, используя комбинацию различных режимов миграции (Chow et al., 2015): во-первых, они перемещаются из своего апикального места рождения в INL, демонстрируя биполярную морфологию и направленную устойчивость. . Затем оба типа клеток теряют свое апикальное прикрепление, переключаются на менее направленную стойкую мультиполярную фазу и перемещают свою сому глубже в INL к предполагаемому слою амакриновых клеток (Figure 4C).Во время третьей фазы как горизонтальные клетки-предшественники, так и амакриновые клетки подвергаются тонкому позиционированию посредством специфической для клеточного типа тангенциальной миграции. Амакриновые клетки перемещаются на короткие расстояния и перемещаются глубже в INL (Chow et al., 2015; Icha et al., 2016). Горизонтальные клетки, с другой стороны, начинают расслаиваться от амакриновых клеток и двигаться к предполагаемому горизонтальному клеточному слою и по пути проходят окончательное совершенное деление, прежде чем достичь своего окончательного положения (Edqvist and Hallböök, 2004; Godinho et al., 2007; Поче и др., 2007; Ширази Фард и др., 2013; Weber et al., 2014).

В целом, мы еще не понимаем, как и с помощью каких внутриклеточных механизмов горизонтальные клетки и амакриновые клетки достигают своего окончательного местоположения. До сих пор было показано, что на точное позиционирование амакриновых клеток влияет атипичный кадгерин Fat3, который автономно влияет на цитоскелет и, таким образом, на точное позиционирование дендритных ветвей и сомы развивающихся амакриновых клеток в сетчатке мышей (Deans et al. ., 2011; Крол и др., 2016). В случае горизонтальных клеток было показано, что демиксирование зависит от фактора транскрипции Lim1 (Poche et al., 2007). У условных lim1 нокаутных мышей горизонтальные клетки неспособны отделиться от амакриновых клеток и вместо этого остаются в слое амакриновых клеток в базальном INL (Poche et al., 2007). Однако, как запускается расслоение и дифференциальное расслоение горизонтальных и амакриновых клеток, остается неизученным. В будущем необходимо будет тщательно контролировать горизонтальную кинетику и траектории миграции клеток и амакриновых клеток и определять, влияют ли и как эти два типа клеток друг на друга во время их миграции.Также будет важно провести скрининг на внутриклеточные и внеклеточные факторы, которые могут влиять на их миграцию и расслоение.

Биполярная транслокация клеток

Несмотря на некоторое понимание регуляции спецификации судьбы биполярных клеток (Livesey and Cepko, 2001), в настоящее время имеется мало информации о регуляции миграции биполярных клеток и ламинарного позиционирования. Как упоминалось ранее, предшественники биполярных клеток могут делиться апикально или субапикально в зависимости от стадии развития сетчатки (Figure 2B).Примечательно, что плоскость деления предшественников биполярных клеток не обнаруживает предпочтения конкретной ориентации или положения вдоль INL (Weber et al., 2014; Engerer et al., 2017). Недавние исследования также предположили, что ядра предшественников биполярных клеток претерпевают интеркинетическое движение, подобное миграции ядер, к апикальной поверхности развивающейся сетчатки рыбок данио (Weber et al., 2014; Engerer et al., 2017). Однако до сих пор нам не хватает дополнительной информации о том, как именно биполярные клетки, которые делятся в разных местах, располагаются внутри INL и как это позиционирование влияет на их нейрональную функцию и схему.

Будущие перспективы понимания транслокации нейронов сетчатки

В целом, хотя в последние годы был достигнут некоторый прогресс в области нейрональной транслокации в сетчатке, этот феномен и лежащие в его основе генераторы сил далеки от понимания. Это требует дальнейших усилий в будущих исследованиях, поскольку, только если будут поняты режимы и кинетика различных нейронов, а также их взаимодействие, мы сможем понять, как достигается расслоение сетчатки. Поскольку существуют убедительные доказательства того, что разные режимы миграции выполняются разными типами нейрональных клеток и что некоторые клетки могут переключать режимы миграции (Chow et al., 2015; Icha et al., 2016), нам также необходимо понять молекулярные механизмы, ответственные за эти изменения. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что некоторые способы миграции нейронов, описанные выше, сохраняются у видов позвоночных (Hinds and Hinds, 1974, 1979, 1983; Prada et al., 1987; Silveira et al., 1989; Liu et al., 2000; Edqvist и Hallböök, 2004; Godinho et al., 2007; Poche et al., 2007; Suzuki et al., 2013; Weber et al., 2014; Chow et al., 2015; Kaewkhaw et al., 2015; Icha et al. , 2016; Engerer et al., 2017). Остается неясным, происходят ли аналогичные способы миграции во время развития сетчатки глаза человека. Недавно разработанные органоиды сетчатки человека могут стать ценной модельной системой для исследования этих вопросов (Nakano et al., 2012).

Внеклеточные игроки в ламинации сетчатки

Миграция нейронов играет центральную роль в построении ламинарной архитектуры зрительной системы, и поэтому важно понимать не только параметры, которые инициируют, но также и те, которые соответствующим образом прекращают миграцию нейронов.Многие аспекты миграции нейронов все еще не исследованы, и неясно: (а) что направляет отдельные нейроны, рожденные в аналогичных местах и ​​на одинаковых стадиях развития, к их разным слоям и (б) как нейроны знают, когда и где остановить миграцию.

Очевидно, что профиль экспрессии генов каждого типа нейрональных клеток влияет на путь клетки к ее конечному пункту назначения. Кроме того, у нас есть некоторые сведения о факторах, секретируемых разными типами клеток, которые могут участвовать в различных аспектах ретиногенеза, от поиска пути аксонов (Li, 2005) до ламинирования (Fu et al., 2006). Однако в настоящее время наших знаний недостаточно, чтобы объяснить, как достигается ламинация сетчатки. В развивающейся сетчатке нейроны мигрируют в контексте соседних клеток и во все более тесной среде, следовательно, вполне вероятно, что они сталкиваются с контактно-зависимыми сигналами из своего окружения. В ответ на такие сигналы нейроны могут изменять свои физические характеристики и адаптироваться к характеристикам окружающей среды. Это, в свою очередь, может позволить им правильно перемещаться в ткани и достигать ламинарного пункта назначения.Вполне возможно, что эти сигналы могут либо привлекать типы нейронов в свои определенные слои, либо отталкивать их от интеграции в несоответствующие слои. Контактно-зависимые сигналы могут быть источником позиционной информации, особенно для нейронов, которые претерпевают мультиполярную миграцию, особенно потому, что они не имеют апикально и / или базально прикрепленных отростков, которые могли бы предоставить им информацию о направлении.

Контактно-зависимые сигналы могут исходить либо от межклеточного взаимодействия, либо от взаимодействий между клетками и внеклеточным матриксом (ЕСМ).Было показано, что ECM влияет на миграционные явления в различных контекстах развивающейся нервной системы (Franco and Müller, 2011; Sidhaye and Norden, 2017). Чтобы проверить, направляет ли ECM также нейроны в развивающейся сетчатке, первым шагом будет определение того, участвуют ли аналогичные компоненты ECM в миграции нейронов сетчатки, как это было показано в неокортексе головного мозга (например, ламинины, тенасцины и протеогликаны; Franco and Müller, 2011).

До сих пор только ограниченное количество исследований пытались изучить внеклеточное влияние на миграцию и расслоение нейронов сетчатки.Одно из этих исследований показало, что подавление ламинина α1, основного компонента базальной пластинки, с использованием морфолино-подходов, нарушает базальную транслокацию ганглиозных клеток сетчатки и приводит к их эктопической локализации и, как следствие, к дефекту ламинации во всей ткани у эмбриона рыбок данио ( Icha et al., 2016). Кроме того, было показано, что рецептор ламинина β1-интегрин необходим нейронно-автономным образом для точного ламинирования ганглиозных клеток в сетчатке мышей (Riccomagno et al., 2014). В отсутствие β1-интегрина мигрирующие ганглиозные клетки не останавливаются при достижении богатой ламинином внутренней ограничивающей мембраны и, таким образом, образуют слой эктопических ганглиозных клеток сетчатки, фенокопируя дефекты ламинирования ганглиозных клеток сетчатки, наблюдаемые у различных мутантов ламинина (Edwards et al. ., 2010; Пинсон-Дуарте и др., 2010).

Помимо компонентов ECM, взаимодействия между разными типами клеток также могут влиять на миграционное поведение нейронов. Например, из-за последовательного порядка рождения в сетчатке можно предположить, что правильное расслоение ранее рожденных нейронов может повлиять на последующие события расслоения.Однако это, по-видимому, не во всех случаях. У lakritz мутантов рыбок данио (Kay et al., 2001) и нокаут атонального гомолога Atoh7 у мышей (Brown et al., 2001) подавляется появление ганглиозных клеток сетчатки. Тем не менее, остальные типы клеток способны правильно ламинироваться (Brown et al., 2001; Kay et al., 2001). Кроме того, INL и ONL все еще образуются, даже когда судьбы ганглиозных клеток, амакриновых клеток и горизонтальных клеток сетчатки подавлены (Almeida et al., 2014). Эти исследования предполагают, что нейроны сетчатки не полагаются исключительно на предшествующие типы нейронов для миграции в свой соответствующий слой.Однако, как это достигается и что направляет разные типы нейронов к их правильному слою, несмотря на отсутствие ранее рожденных нейронов, остается неясным. Кроме того, важно отметить, что несколько исследований предоставляют доказательства того, что привлекательные или отталкивающие трансмембранные управляющие сигналы регулируют правильное расслоение нейритов на IPL или OPL у позвоночных видов (Yamagata and Sanes, 2008; Matsuoka et al., 2011). Существует ли механистическая связь между правильной стратификацией нейритов и прекращением миграции нейронов и, следовательно, ламинированием, еще предстоит исследовать.

Один из вновь появляющихся подходов к изучению того, как нейроны сетчатки взаимодействуют с соседними клетками и внеклеточными компонентами, представляют собой реагрегированные культуры сетчатки. В ранних исследованиях повторно агрегированные культуры часто использовались для понимания того, как формируются различные ткани, такие как сетчатка цыпленка (Moscona, Moscona, 1952; Moscona, 1961; Layer and Willbold, 1993; Rothermel et al., 1997). В соответствии с этим недавно было показано, что диссоциированные клетки сетчатки эмбриона рыбок данио приобретают слоистую структуру в минимальных условиях культивирования, что позволяет предположить, что они обладают некоторой внутренней самоорганизующейся способностью к ламинированию (Eldred et al., 2017а, б). В будущем такие системы реагирования in vivo и могут предоставить платформу для исследования природы взаимодействий клетка-клетка и клетка-ЕСМ, необходимых для ламинирования сетчатки. Более того, манипулирование компонентами таких агрегатных систем in vivo могло бы позволить более простое вскрытие молекулярных и клеточных механизмов, управляющих миграцией нейронов, стратификацией нейритов и расслоением внутри сетчатки.

Связь ламинации с функцией сетчатки

Визуальное восприятие достигается посредством серии этапов обработки, которые позволяют сетчатке глаза оценивать различные аспекты визуальной информации.До сих пор мы обсуждали, как возникновение типов клеток сетчатки и их правильное расположение способствуют расслоению сетчатки. Хотя эти шаги являются предпосылками для правильного развития сетчатки, построение функциональных цепей является следующим фундаментальным шагом для обработки зрительной информации и, следовательно, функции сетчатки (Galli-Resta, 2000, 2001). Характерный ламинарный дизайн сетчатки устанавливает различные «функциональные единицы» поперек радиальной оси ткани. Анатомически каждая единица, в зависимости от ее функции, состоит из различных подмножеств фоторецепторов, биполярных клеток, горизонтальных клеток, амакриновых клеток и ганглиозных клеток сетчатки.Однако каждый из этих модулей обнаруживает и обрабатывает только ограниченную часть визуальной сцены. Чтобы создать целостную картину визуальной среды, сетчатка реализует третье строительное правило: нейроны одного и того же типа расположены в правильном порядке в пределах своего соответствующего слоя — явление, также известное как мозаика сетчатки (Wässle and Riemann, 1978). Такая мозаика сетчатки позволяет полностью отобрать образцы и равномерно охватить визуальную сцену. В этом разделе мы рассмотрим наши текущие знания о принципах сборки и поддержания мозаики сетчатки у позвоночных.

Появление мозаики сетчатки

Высокоупорядоченная мозаичная архитектура сетчатки позвоночных гарантирует, что клеточные тела одного типа нейронов, также называемые гомотипическими нейронами, распределены в неслучайных массивах в пределах их соответствующего слоя и в любом заданном месте сетчатки (рис. 5A; Риз и Кили, 2015). Например, плодотворное исследование Wässle и Riemann предоставило доказательства того, что фоторецепторы колбочек, ганглиозные клетки сетчатки и горизонтальные клетки у кошек и обезьян расположены таким образом, что расстояние между клеточными телами соседних гомотипных нейронов одинаково и значительно отличается от расстояния между клеточными телами соседних гомотипических нейронов. случайные точки (Wässle, Riemann, 1978).Кроме того, расположение дендритных ветвей гомотипических соседних нейронов внутри массива также пространственно регулируется, так что они практически не перекрываются, явление, известное как мозаика (рис. 5В; Риз и Галли-Реста, 2002; Риз и Кили, 2015). Хотя известно, что мозаичные узоры сетчатки имеют фундаментальное значение для обработки зрительной информации в сетчатке, когда и как возникают нейронные мозаики во время развития, еще не до конца понятно. Одной из причин этого пробела в знаниях является тот факт, что большинство существующих маркеров не экспрессируются в нейронах до того, как они войдут в их массивы во время развития.

Рисунок 5 . Мозаичная сборка горизонтальных клеток сетчатки позвоночных. (A) Схематическое изображение поперечного сечения сетчатки позвоночного животного, показывающее, что отдельные горизонтальные клетки (желтые) равномерно распределены по сетчатке, узор, известный как мозаика сетчатки. (B) Схематический вид с поверхности сетчатки на снимке (A) , показывающий, что тела и дендриты горизонтальных клеток одного типа неслучайно распределены в горизонтальном слое клеток.Дендритные территории гомотипических соседних нейронов практически не перекрываются. Это явление также называют дендритной плиткой. Пунктирная рамка показывает область, изображенную в (C) . (C) Мозаика горизонтальных клеток возникает в результате контактно-опосредованного отталкивания между этими нейронами. Горизонтальные клетки одного типа экспрессируют одни и те же молекулы клеточной поверхности (изображены бирюзой). Это позволяет гомотипным нейронам узнавать друг друга и генерировать контактно-зависимое отталкивание между своими дендритами (показано красными стрелками), тем самым создавая мозаичное расположение горизонтальных сомов клеток.Этот рисунок учитывает результаты предыдущих исследований сетчатки позвоночных (Wässle, Riemann, 1978; Scheibe et al., 1995; Huckfeldt et al., 2009; Kay et al., 2012).

Исследования на различных видах, от рыб до приматов, показали, что мозаика сетчатки возникает на ранних этапах развития, когда нейрогенез, миграция и расслоение еще продолжаются. Фактически, фоторецепторы колбочек, горизонтальные клетки и холинергические амакриновые клетки у разных видов образуют регулярные массивы, даже когда наслоение и поляризация еще не завершены (Larison and Bremiller, 1990; Raymond et al., 1995; Scheibe et al., 1995; Галли-Реста и др., 1997; Novelli et al., 2005). И все же удивительно, что геометрия мозаики остается неизменной на протяжении всего времени, пока новые нейроны входят в ранее собранные сети. Это означает, что (а) регулярное пространственное расположение является внутренним свойством клеток нейронов сетчатки и что (б) их мозаичная регулярность сохраняется во время развития.

Первоначально предполагалось, что положение нейронов сетчатки фиксируется вдоль их радиальной оси от места их рождения.Это привело к гипотезе, что пространственная регулярность мозаик сетчатки обусловлена ​​механизмами детерминации судьбы, которые действуют примерно во время рождения нейронов (Reese and Galli-Resta, 2002). Интересно, однако, что несколько линий доказательств, в основном с использованием методов отслеживания клонов, продемонстрировали, что определенные типы дифференцирующихся нейронов (например, ганглиозные клетки сетчатки, горизонтальные клетки, фоторецепторы колбочек и некоторые типы амакриновых клеток) часто смещаются латерально от их столбчатого клона происхождения. в развивающейся сетчатке (Reese et al., 1994). Ключевое наблюдение, подтверждающее тангенциальную дисперсию, было получено в результате анализа клональной территории у трансгенных мышей, инактивированных Х-хромосомой (помечена только половина предшественников сетчатки). Там было показано, что некоторые дифференцирующиеся нейроны, включая фоторецепторы колбочек, амакриновые клетки, горизонтальные клетки и ганглиозные клетки сетчатки, тангенциально удаляются друг от друга, возможно, создавая пространственный порядок внутри мозаичных массивов (Reese et al., 1995). Кроме того, с использованием химерных мышей было обнаружено, что величина этой тангенциальной дисперсии варьируется в зависимости от типа клеток (Reese et al., 1995, 1999). Хотя наличие тангенциальной дисперсии не требует ее прямого вклада в формирование мозаичных массивов, наблюдение за холинергическими амакриновыми клетками с момента их рождения показало, что их мозаика собирается и поддерживается посредством тангенциальной дисперсии в сетчатке мышей (Galli-Resta et al., 1997). Кроме того, сочетание экспериментов с математическим моделированием показало, что пространственная регулярность холинергических амакриновых клеток динамически сохраняется на протяжении всего периода добавления новых амакриновых клеток к ранее собранному массиву (Galli-Resta et al., 1997). Это означает, что амакриновые клетки в мозаичном массиве активно рассеиваются, чтобы приспособиться к новым амакриновым клеткам, вставленным в их мозаику. С современной точки зрения это означает, что тангенциальная миграция является локальным явлением, которое способствует построению мозаики определенного подмножества нейронов (Cook and Chalupa, 2000; Galli-Resta, 2002; Reese and Keeley, 2015).

Были предприняты некоторые попытки понять, что движет тангенциальным рассеиванием во время сборки и обслуживания мозаики. Один из предложенных механизмов состоит в том, что либо диффузные сигналы, либо контактно-опосредованные взаимодействия между гомотипическими нейронами объясняют тангенциальную дисперсию нейронов и, следовательно, мозаичную регулярность нейронов (Reese and Galli-Resta, 2002).Это предполагает, что правило локального интервала поддерживает минимальное расстояние между непосредственными гомотипными соседями в мозаичных массивах. В соответствии с этим математическое моделирование и симуляции показали, что простое правило минимального расстояния, называемое «моделью зоны исключения», гарантирует, что соседние фоторецепторы гомотипической колбочки в сетчатке макака распределены на фиксированном минимальном расстоянии друг от друга и что они не находятся ближе, чем это расстояние (Shapiro et al., 1985; Eglen, Willshaw, 2002). Подобные выводы были сделаны из других компьютерных исследований, направленных на моделирование роли правила минимального интервала в управлении мозаичным формированием других типов нейронов сетчатки у разных видов (Cook and Chalupa, 2000; Galli-Resta, 2002).Биологически правило минимального расстояния подразумевает, что гомотипные нейроны отталкиваются друг от друга и принимают соответствующие расстояния друг от друга, чтобы сохранить свой упорядоченный массив. Ранние доказательства показали, что появление горизонтальных клеточных дендритных нейритов совпадает с их тангенциальной дисперсией в сетчатке мышей (Reese et al., 1999). Это наблюдение привело к гипотезе, что дендритные взаимодействия гомотипических горизонтальных клеток могут запускать их тангенциальную дисперсию и, следовательно, образование мозаики. Эта гипотеза была дополнительно исследована с использованием методов моделирования (Eglen and Willshaw, 2002), но биологические доказательства роли дендритов в формировании мозаики были получены в результате изучения мозаичных массивов холинергических ганглиозных клеток сетчатки у мышей (Galli-Resta et al., 2002). Эта работа показала, что нарушение микротрубочек в дендритах холинергических ганглиозных клеток сетчатки приводит к обратимому нарушению их мозаичной регулярности (Galli-Resta et al., 2002). Последующие исследования показали, что горизонтальные клетки достигают своего мозаичного расположения посредством гомотипических короткодействующих взаимодействий своих развивающихся дендритных ветвей в сетчатке мышей. Эти взаимодействия являются отталкивающими и позволяют гомотипным соседним горизонтальным клеткам пространственно упорядочивать свои сомы (Huckfeldt et al., 2009), предполагая, что существует молекулярный сигнал, который делает возможным распознавание, специфичное для гомотипического клеточного типа, которое, в свою очередь, управляет межклеточным контактно-зависимым отталкиванием гомотипных нейронов и их мозаичным формированием паттерна (Рис. 5C). Прямое доказательство существования такого сигнала было получено в результате исследования развивающейся сетчатки глаза мышей. Используя комбинацию микроматрицы и анализа нокаута генов, авторы обнаружили, что сигналы, инициированные двумя трансмембранными белками, MEGF10 и MEGF11, опосредуют гомотипические взаимодействия между горизонтальными клетками и амакриновыми клетками звездообразования и репозиционируют их сомы (Рисунок 5C; Kay et al., 2012).

Несмотря на некоторый прогресс, точные механизмы, с помощью которых гомотипические нейроны, которые формируют мозаичные массивы, надежно узнают друг друга, мигрируя в пуле различных типов нейронов в развивающейся сетчатке позвоночных, остаются неуловимыми. Помимо тангенциальной миграции, запрограммированная клеточная смерть и латеральное ингибирование клеточных судеб также были предложены, чтобы вносить вклад в построение мозаичных массивов внутри развивающейся сетчатки (Reese and Keeley, 2015). Тем не менее, в какой степени они взаимодействуют с тангенциальной дисперсией и способствуют формированию мозаики сетчатки у позвоночных животных, пока неясно.Наконец, другие части ЦНС также обнаруживают регулярно расположенные нейронные массивы (Cook and Chalupa, 2000; Budry et al., 2011). Следовательно, в будущем будет интересно изучить сходства и различия в пространственной организации нейронов в разных регионах ЦНС и изучить, вносят ли и как такие пространственные закономерности вклад в развитие и функционирование ЦНС.

Выводы

Нейрональное ламинирование требует регуляции хорошо организованной цепочки событий, включающей генерацию правильных типов и количества клеток, размещение их в правильных местах посредством миграции и, наконец, интеграцию их в их функциональные схемы.Неправильное выполнение любого из этих шагов может привести к дефектам расслоения нейронов и, как следствие, к нарушению функции сетчатки. Несмотря на недавний прогресс, нам все еще не хватает всеобъемлющей картины того, как различные аспекты ламинирования от рождения нейронов до окончательного позиционирования происходят на клеточном и тканевом уровнях. Частично это связано с тем, что большинство исследований, посвященных расслоению нейронов в сетчатке, основывались на фиксированных образцах и традиционной конфокальной микроскопии, которая подразумевает высокую фототоксичность, приводящую к короткому времени наблюдения (Icha et al., 2017). Недавно световая микроскопия позволила ученым обнаружить непредвиденный способ миграции ганглиозных клеток сетчатки, который нельзя было бы обнаружить с помощью более традиционных методов (Icha et al., 2016). Таким образом, использование быстро развивающихся инструментов визуализации для понимания поведения нейронов сетчатки от рождения до дифференцировки поможет получить более детальное понимание ламинирования сетчатки позвоночных. Сетчатка рыбок данио из-за ее быстрого развития, полупрозрачности и доступности генетических и молекулярных инструментов стала важной моделью для развития сетчатки.Поскольку некоторые важные особенности ламинации сетчатки сохраняются у позвоночных, это понимание, скорее всего, широко применимо.

Известно, что процесс ламинирования регулируется комбинацией внутренних и внешних влияний в процессе развития. Мы подчеркнули потенциальную роль ECM в миграции нейронов, формировании мозаики и расслоении, которые должны стать предметом внимания в будущих исследованиях. Другой важный вопрос — в какой степени и как взаимодействуют внутренние и внешние сигналы клетки и как они вносят вклад в различные аспекты ламинирования, от генезиса до миграции и формирования мозаики в развивающейся сетчатке.Как обсуждается в этом обзоре, коммуникация между нейронами может способствовать построению слоев сетчатки и функциональных единиц, и природа таких сложных взаимодействий in vivo нуждается в исследовании. Кроме того, разработка систем культивирования in vivo и , таких как органоиды человека, представляет собой захватывающий входной путь для сохранения различных свойств ламинирования. Примечательно, что ламинирование является отличительной чертой многих областей мозга. Таким образом, сетчатка как продукт мозга может предоставить платформу для механистического понимания миграции и расслоения нейронов в других слоистых областях мозга.

Авторские взносы

Все авторы задумали и спланировали обзор обзора. RA и MR-M: написали первоначальную рукопись. Все авторы прочитали, отредактировали текст и одобрили его к публикации.

Финансирование

CN был поддержан Обществом Макса Планка и Немецким исследовательским фондом (DFG; грант SFB 655, A25). РА поддержана программой NSERC № 504201.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Рецензент OM и редактор по обработке заявили о своей общей принадлежности.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить J. Icha и J. Sidhaye за критическое чтение и комментарии к рукописи. Мы также благодарны всем сотрудникам лаборатории Norden за полезные обсуждения, Ф. Фридриху из Института молекулярной клеточной биологии и генетики им. Макса Планка за графические работы. РА является научным сотрудником Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады (NSERC).CN был поддержан Немецким исследовательским фондом (DFG) [SFB 655, A25].

Список литературы

Agathocleous, М., и Харрис, В. А. (2009). От предков до дифференцированных клеток сетчатки позвоночных. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 25, 45–69. DOI: 10.1146 / annurev.cellbio.042308.113259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олдер Дж., Чо Н. К. и Хаттен М. Э. (1996). Эмбриональные клетки-предшественники из ромбической губы специфицированы для идентичности нейронов гранул мозжечка. Neuron 17, 389–399. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80172-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алмейда, А. Д., Бойе, Х., Чоу, Р. У., Хе, Дж., Тхам, Дж., Сузуки, С. К. и др. (2014). Спектр судеб: новый подход к изучению развивающейся сетчатки данио. Разработка 141, 2912–2912. DOI: 10.1242 / dev.114108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алсио, Дж. М., Тарчини, Б., Cayouette, M., Livesey, F.J., Alsio, J.M., Tarchini, B., et al. (2013). Икарос способствует раннему рождению нейронов в коре головного мозга. Proc. Natl. Акад. Sci.U.S.A. 110, E716 – E725. DOI: 10.1073 / pnas.1215707110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энтони, Т. Э., Кляйн, К., Фишелл, Г., и Хайнц, Н. (2004). Радиальная глия служит предшественником нейронов во всех областях центральной нервной системы. Нейрон 41, 881–890. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (04) 00140-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остин, К. П., и Чепко, К. Л. (1990). Паттерны клеточной миграции в развивающейся коре головного мозга мыши. Разработка 110, 713–732.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Белецки-Адамс, Т., Кук, Б., и Адлер, Р. (1996). Корреляция между терминальным митозом и дифференцированной судьбой клеток-предшественников сетчатки in vivo, и in vivo, : анализ методом «оконного мечения». Dev. Биол. 178, 304–315.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Boije, H., Rulands, S., Simons, B.D., William, A., Boije, H., Rulands, S., et al. (2015). Независимый вероятностный запуск факторов транскрипции: парадигма клональной изменчивости в сетчатке рыбок данио. Dev. Cell 34, 532–543. DOI: 10.1016 / j.devcel.2015.08.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурра Ф. и Сотело К. (1990).Миграционные пути и избирательная агрегация латеральных ретикулярных нейронов в эмбрионе крысы: исследование пероксидазы хрена in vivo с особым упором на характер миграции предребеллярных ядер. J. Comp. Neurol. 294, 1–13. DOI: 10.1002 / cne.

0102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, Н. Л., Патель, С., Бжезинский, Дж., И Глейзер, Т. (2001). Math5 необходим для формирования ганглиозных клеток сетчатки и зрительного нерва. Разработка 128, 2497–2508.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Budry, L., Lafont, C., El Yandouzi, T., Chauvet, N., Conéjero, G., Drouin, J., et al. (2011). Родственные клоны клеток гипофиза развиваются в переплетенные трехмерные клеточные сети. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 12515–12520. DOI: 10.1073 / pnas.1105929108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чепко, К. Л., Остин, К. П., Янг, X., Алексиадес, М., и Эззеддин, Д. (1996). Определение судьбы клеток в сетчатке позвоночных. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 93, 589–595. DOI: 10.1073 / pnas.93.2.589

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоу, Р. У., Алмейда, А. Д., Рандлетт, О., Норден, К., и Харрис, В. А. (2015). Тормозящие миграцию нейронов и образование IPL в развивающейся сетчатке рыбок данио. Развитие 142, 2665–2677. DOI: 10.1242 / dev.122473

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Динс, М.Р., Крол, А., Абраира, В. Е., Копли, К. О., Такер, А. Ф., и Гудрич, Л. В. (2011). Контроль морфологии нейронов атипичным кадгериновым жиром 3. Нейрон 71, 820–832. DOI: 10.1016 / j.neuron.2011.06.026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Донован, С. Л., Дайер, М. А. (2005). Регулирование пролиферации при развитии центральной нервной системы. Семин. Cell Dev. Биол. 16, 407–421. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2005.02.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дункан, Дж.Л., Ратнам, К., Берч, Д. Г., Сандквист, С. М., Лусеро, А. С., Чжан, Ю. и др. (2011). Аномальная структура колбочек в полостях фовеального шизиса при Х-сцепленном ретиношизисе из-за мутаций в экзоне 6 гена RS1. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 52, 9614–9623. DOI: 10.1167 / iovs.11-8600

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доулинг, Дж. Э. (1987). Сетчатка: доступная часть мозга? Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

Google Scholar

Эдквист, П.Х. Д. и Халлбёк Ф. (2004). Новорожденные горизонтальные клетки мигрируют в двух направлениях через нейроэпителий во время развития сетчатки. Развитие 131, 1343–1351. DOI: 10.1242 / dev.01018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эдвардс, М. М., Мамедова-Бах, Э., Альпи, Ф., Кляйн, А., Хикс, В. Л., Ру, М., и др. (2010). Мутации в lama1 нарушают развитие сосудов сетчатки и формирование внутренней ограничивающей мембраны. J. Biol. Chem. 285, 7697–7711.DOI: 10.1074 / jbc.M109.069575

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элдред, М. К., Чарльтон-Перкинс, М., Муресан, Л., и Харрис, В. А. (2017a). Самоорганизующиеся агрегаты клеток сетчатки рыбок данио для исследования механизмов нервного ламинирования. Развитие 144, 1097–1106. DOI: 10.1242 / dev.142760

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элдред, М. К., Муресан, Л., и Харрис, В. А. (2017b).Дезагрегация и реагрегация клеток сетчатки рыбок данио для анализа нейронных слоев. Methods Mol. Биол. DOI: 10.1007 / 7651_2017_46. [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллиотт, Дж., Джоликер, К., Рамамурти, В., и Кайуэтт, М. (2008). Икарос придает раннюю временную компетентность клеткам-предшественникам сетчатки мыши. Нейрон 60, 26–39. DOI: 10.1016 / j.neuron.2008.08.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эмерсон, М., Сурзенко, Н., Гетц, Дж., Тримарчи, Дж., И Цепко, К. (2013). Otx2 и onecut1 способствуют судьбе фоторецепторов колбочек и горизонтальных клеток и репрессируют фоторецепторы палочек. Dev. Cell 26, 59–72. DOI: 10.1016 / j.devcel.2013.06.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энджерер П., Судзуки С.С., Йошимацу Т., Чапутон П., Обенг Н., Одерматт Б. и др. (2017). Разделение нейрогенеза и дифференцировки во время развития сетчатки. EMBO J. 36, 1134–1146. DOI: 10.15252 / embj.201694230

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс, К., Ракич, С., Эндрюс, В., и Бритто, Дж. М. (2012). Нейроны в движении: миграция и расслоение корковых интернейронов. Нейросигналы 20, 168–189. DOI: 10.1159 / 000334489

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фекете, Д. М., Перес-Мигельсанц, Дж., Райдер, Э. Ф. и Чепко, К. Л. (1994).Клональный анализ сетчатки курицы выявляет тангенциальную дисперсию клонально родственных клеток. Dev. Биол. 166, 666–682. DOI: 10.1006 / dbio.1994.1346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франко, С. Дж., И Мюллер, У. (2011). Внеклеточный матрикс функционирует во время миграции и ламинирования нейронов в центральной нервной системе млекопитающих. Dev. Neurobiol. 71, 889–900. DOI: 10.1002 / dneu.20946

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франце, К., Grosche, J., Skatchkov, S. N., Schinkinger, S., Foja, C., Schild, D., et al. (2007). Клетки Мюллера — это живые оптические волокна в сетчатке позвоночных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 8287–8292. DOI: 10.1073 / pnas.0611180104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fu, X., Sun, H., Klein, W.H., Mu, X. (2006). β-catenin важен для ламинирования, но не для нейрогенеза в развитии сетчатки мыши. Dev. Биол. 299, 424–437.DOI: 10.1016 / j.ydbio.2006.08.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галли-Реста, Л. (2000). Локальная, возможно контактно-опосредованная передача сигналов, ограниченная гомотипическими нейронами, контролирует регулярное расположение клеток в холинергических массивах в развивающейся сетчатке грызунов. Развитие 127, 1509–1516.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Галли-Реста, Л. (2001). Сборка сетчатки позвоночных: формирование глобального паттерна из короткодействующих клеточных взаимодействий. Нейроотчет 12, A103 – A106. DOI: 10.1097 / 00001756-200112040-00003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галли-Реста, Л. (2002). Размещение нейронов в нужных местах: локальные взаимодействия в генезисе архитектуры сетчатки. Trends Neurosci. 25, 638–643. DOI: 10.1016 / S0166-2236 (02) 02279-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галли-Реста, Л., Новелли, Э. и Виеги, А. (2002). Динамические микротрубочки-зависимые взаимодействия позиционируют гомотипические нейроны в регулярных монослойных массивах во время развития сетчатки. Разработка 129, 3803–3814.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Галли-Реста, Л., Реста, Г., Тан, С. С., и Риз, Б. Э. (1997). Мозаика амакриновых клеток, экспрессирующих островок-1, собранных с помощью короткодействующих клеточных взаимодействий. J. Neurosci. 17, 7831–7838.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ge, W., He, F., Kim, K.J., Blanchi, B., Coskun, V., Nguyen, L., et al. (2006). Связь миграции клеток с нейрогенезом за счет пронейральных факторов bHLH. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 103, 1319–1324. DOI: 10.1073 / pnas.0510419103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Годиньо, Л., Уильямс, П. Р., Клаассен, Ю., Провост, Э., Лич, С. Д., Камерманс, М., и др. (2007). Неапикальные симметричные деления лежат в основе формирования горизонтального клеточного слоя в развивающейся сетчатке in vivo . Нейрон 56, 597–603. DOI: 10.1016 / j.neuron.2007.09.036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомеш, Ф.Л., Чжан, Г., Карбонелл, Ф., Корреа, Дж. А., Харрис, В. А., Саймонс, Б. Д. и др. (2011). Реконструкция клонов клеток-предшественников сетчатки крысы in vivo обнаруживает удивительную степень стохастичности в решениях клеточной судьбы. Развитие 138, 227–235. DOI: 10.1242 / dev.059683

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грейг, Л. С., Вудворт, М. Б., Галазо, М. Дж., Падманабхан, Х., и Маклис, Дж. Д. (2013). Молекулярная логика спецификации, развития и разнообразия проекционных нейронов неокортекса. Nat. Rev. Neurosci. 14, 755–769. DOI: 10.1038 / nrn3586

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Граймс, В. Н., Чжан, Дж., Грейдон, К. В., Качар, Б., и Даймонд, Дж. С. (2010). Параллельные процессоры сетчатки: более 100 независимых микросхем работают в одном интернейроне. Нейрон 65, 873–885. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.02.028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хафлер Б.П., Сурзенко Н., Байер, К. Т., Пунзо, К., Тримарчи, Дж. М., Конг, Дж. Х. и др. (2012). Фактор транскрипции Olig2 определяет субпопуляции клеток-предшественников сетчатки, склонных к определенным клеточным судьбам. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 7882–7887. DOI: 10.1073 / pnas.1203138109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаммер М., Рогган А., Швейцер Д. и Мюллер Г. (1995). Оптические свойства тканей глазного дна — исследование in vivo с использованием метода двойной интегрирующей сферы и инверсного моделирования Монте-Карло. Phys. Med. Биол. 40, 963–978. DOI: 10.1088 / 0031-9155 / 40/6/001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрисон, С. Дж., Нишинакамура, Р., Джонс, К. Р., и Монаган, А. П. (2012). Sall1 регулирует кортикальный нейрогенез и спецификацию ламинарной судьбы у мышей: последствия для нейронных аномалий при синдроме Таунса-Брокса. Dis. Модель. Мех. 5, 351–365. DOI: 10.1242 / dmm.002873

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хатанака, Ю., Чжу, Ю., Ториго, М., Кита, Ю., и Мураками, Ф. (2016). От миграции к поселению: пути, способы миграции и динамика нейронов в развивающемся головном мозге. Proc. Jpn. Акад. Сер. B Phys. Биол. Sci. 92, 1–19. DOI: 10.2183 / pjab.92.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хе Дж., Чжан Г., Алмейда А. Д., Кайуэтт М., Саймонс Б. Д. и Харрис В. А. (2012). Как вариативные клоны создают инвариантную сетчатку. Нейрон 75, 786–798.DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.06.033

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хе, С., Донг, В., Дэн, К., Вэн, С., и Сан, В. (2003). Более четкое видение: последние достижения в понимании схем сетчатки. Наука 302, 408–411. DOI: 10.1126 / science.1085457

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайндс, Дж. У., и Хайндс, П. Л. (1974). Ранний анализ дифференцировки электронных клеток ганглия у мышей, использующих сетчатку: микроскопические серийные срезы. Dev. Биол. 416, 381–416. DOI: 10.1016 / 0012-1606 (74)

-0

CrossRef Полный текст

Хайндс, Дж. У., и Хайндс, П. Л. (1979). Дифференциация фоторецепторов и горизонтальных клеток в сетчатке эмбриональной мыши: электронный микроскоп, анализ серийных срезов. J. Comp. Neurol. 187, 495–511. DOI: 10.1002 / cne.0303

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хайндс, Дж. У., и Хайндс, П. Л. (1983). Развитие амакриновых клеток сетчатки у эмбриона мыши: данные о двух способах образования. J. Comp. Neurol. 213, 1–23. DOI: 10.1002 / cne.

0102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холт, К. Э., Бертч, Т. В., Эллис, Х. М., и Харрис, В. А. (1988). Клеточная детерминация сетчатки xenopus не зависит от линии происхождения и даты рождения. Neuron 1, 15–26. DOI: 10.1016 / 0896-6273 (88) -X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хун, М., Окава, Х., Делла Сантина, Л., и Вонг, Р.О. Л. (2014). Функциональная архитектура сетчатки: развитие и болезнь. Прог. Ретин. Eye Res. 42, 44–84. DOI: 10.1016 / j.preteyeres.2014.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хосино, М., Накамура, С., Мори, К., Каваути, Т., Терао, М., Нисимура, Ю. В. и др. (2005). Ptf1a, транскрипционный ген bHLH, определяет судьбы ГАМКергических нейронов в мозжечке. Нейрон 47, 201–213. DOI: 10.1016 / j.neuron.2005.06.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хакфельдт, Р.М., Шуберт, Т., Морган, Дж. Л., Годиньо, Л., Ди Кристо, Г., Хуанг, З. Дж. И др. (2009). Временные нейриты горизонтальных клеток сетчатки демонстрируют столбчатую плитку посредством гомотипических взаимодействий. Nat. Neurosci. 12, 35–43. DOI: 10.1038 / nn.2236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ича, Дж., Кунат, К., Роча-Мартинс, М., и Норден, К. (2016). Независимые способы транслокации ганглиозных клеток обеспечивают правильное ламинирование сетчатки данио. Дж.Cell Biol. 215, 259–275. DOI: 10.1083 / jcb.201604095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ича, Дж., И Норден, К. (2014). «Миграция нейронов: обзор режимов, молекулярных механизмов и модельных систем», в eLS (Чичестер: John Wiley & Sons Ltd). DOI: 10.1002 / 9780470015902.0000796.pub2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kaewkhaw, R., Kaya, K. D., Brooks, M., Homma, K., Zou, J., Chaitankar, V., и другие. (2015). Динамика транскриптома развивающихся фоторецепторов в трехмерных культурах сетчатки воспроизводит временную последовательность дифференцировки колбочек и палочек человека, выявляя маркеры клеточной поверхности и генные сети. Стволовые клетки 33, 3504–3518. DOI: 10.1002 / стержень.2122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камерманс М. и Спекрейсе Х. (1999). Путь обратной связи от горизонтальных ячеек к колбочкам — небольшой обзор с перспективой. Vision Res. 39, 2449–2468. DOI: 10.1016 / S0042-6989 (99) 00043-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кей, Дж. Н., Чу, М. В., и Санес, Дж. Р. (2012). MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного размещения нейронов сетчатки. Природа 483, 465–469. DOI: 10.1038 / nature10877

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кей, Дж. Н., Фингер-Байер, К. К., Розер, Т., Стауб, В., и Байер, Х.(2001). Для генезиса ганглиозных клеток сетчатки необходим lakritz, атональный гомолог рыбок данио. Нейрон 30, 725–736. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00312-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крол А., Хенле С. Дж., Гудрич Л. В. (2016). Белки Fat3 и Ena / VASP влияют на появление асимметричной морфологии клеток в развивающейся сетчатке. Развитие 143, 2172–2182. DOI: 10.1242 / dev.133678

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кван, К.М., Оцуна, Х., Кидокоро, Х., Карни, К. Р., Сайджо, Ю., и Чиен, К. Б. (2012). Сложная хореография клеточных движений формирует глаз позвоночного. Разработка 139, 359–372. DOI: 10.1242 / dev.071407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лахав, М., Альберт, Д. М., и Крафт, Дж. Л. (1975). Световое и электронно-микроскопическое исследование диспластических розеткообразных структур, возникающих в неорганизованной зрелой сетчатке. Арка Альбрехта фон Грейфеса.Клин. Exp. Офтальмол. 195, 57–68. DOI: 10.1007 / BF023

  • PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ларисон, К. Д., Бремиллер, Р. (1990). Раннее начало фенотипа и клеточного паттерна в сетчатке эмбриона рыбок данио. Развитие 109, 567–576.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Ла Торре, А., Георги, С., Рех, Т. А. (2013). Консервативный путь микроРНК регулирует время развития нейрогенеза сетчатки. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, E2362 – E2370. DOI: 10.1073 / pnas.1301837110

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Layer, P. G., and Willbold, E. (1993). Гистогенез сетчатки птиц в культуре реагрегации: от диссоциированных клеток до ламинарных нейронных сетей. Внутр. Rev. Cytol. 146, 1–47. DOI: 10.1016 / S0074-7696 (08) 60378-2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Лепанто, П., Дэвисон, К., Казанова, Г., Бадано, Дж. Л., и Золесси, Ф. Р. (2016). Характеристика первичных ресничек во время дифференцировки ганглиозных клеток сетчатки у рыбок данио. Neural Dev. 11:10. DOI: 10.1186 / s13064-016-0064-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лю В., Ван Дж. Х. и Сян М. (2000). Специфическая экспрессия LIM / гомеодоменного белка Lim-1 в горизонтальных клетках во время ретиногенеза. Dev. Дин. 217, 320–325. DOI: 10.1002 / (SICI) 1097-0177 (200003) 217: 3 <320 :: AID-DVDY10> 3.0.CO; 2-F

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Макдональд, Р. Б., Рандлетт, О., Освальд, Дж., Йошимацу, Т., Франце, К., и Харрис, В. А. (2015). Мюллерова глия придает развивающейся сетчатке необходимую прочность на разрыв. J. Cell Biol. 210, 1075–1083. DOI: 10.1083 / jcb.201503115

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Macosko, E. Z., Basu, A., Satija, R., Nemesh, J., Shekhar, K., Goldman, M., et al.(2015). Профилирование экспрессии отдельных клеток с высокой степенью параллельности генома с использованием нанолитровых капель. Ячейка 161, 1202–1214. DOI: 10.1016 / j.cell.2015.05.002

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мэйрет-Коэльо, Г., Тури, А., Ван Бускерк, Э., Робинсон, К., Дженестин, М., и ДиЧикко-Блум, Э. (2012). P57kip2 регулирует динамику радиальной глии и промежуточных предшественников клеточного цикла, а также нейрогенез нижнего слоя в развивающейся коре головного мозга. Развитие 139, 475–487.DOI: 10.1242 / dev.067314

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Малатеста П., Хартфус Э. и Гётц М. (2000). Выделение радиальных глиальных клеток путем сортировки флуоресцентно-активируемых клеток позволяет выявить нейрональную линию происхождения. Развитие 127, 5253–5263.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Martini, F. J., Valiente, M., Lopez Bendito, G., Szabo, G., Moya, F., Valdeolmillos, M., et al. (2009). Предвзятый выбор ведущих ветвей процесса опосредует хемотаксис во время тангенциальной миграции нейронов. Разработка 136, 41–50. DOI: 10.1242 / dev.025502

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мацуока Р. Л., Нгуен-Ба-Чарвет К. Т., Паррей А., Бадеа Т. К., Чедоталь А. и Колодкин А. Л. (2011). Трансмембранная передача сигналов семафорина контролирует ламинарную стратификацию в сетчатке млекопитающих. Природа 470, 259–263. DOI: 10.1038 / nature09675

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Москона, А.(1961). Гистогенетическая агрегация диссоциированных клеток, опосредованная вращением. Поддающийся количественной оценке подход к взаимодействию клеток in vitro. Exp. Cell Res. 22, 455–475. DOI: 10.1016 / 0014-4827 (61)

    -7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Москона А. и Москона Х. (1952). Диссоциация и агрегация клеток зачатков органов раннего куриного эмбриона. J. Anat. 86, 287–301.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Надараджа, Б., Брюнстром, Дж. Э., Груцендлер, Дж., Вонг, Р. О., и Перлман, А. Л. (2001). Два режима радиальной миграции в раннем развитии коры головного мозга. Nat. Neurosci. 4, 143–150. DOI: 10.1038 / 83967

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накано Т., Андо С., Таката Н., Кавада М., Мугурума К., Секигучи К. и др. (2012). Самоформирование глазных бокалов и хранимой стратифицированной нервной сетчатки из человеческих ESCs. Cell Stem Cell 10, 771–785.DOI: 10.1016 / j.stem.2012.05.009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Nawrocki, L. W. (1985). Развитие нервной сетчатки у рыбок данио, Brachydanio Rerio . Кандидат наук. диссертация, Университет Орегона, Юджин, Орегон.

    Нгуен, Л., Бессон, А., Робертс, Дж. М., и Гийемо, Ф. (2006). Выход из клеточного цикла сцепления, дифференцировка и миграция нейронов в корковом нейрогенезе. Cell Cycle 5, 2314–2318. DOI: 10,4161 / куб.5.20.3381

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ноктор, С. К., Мартинес-Серденьо, В., Ивич, Л., и Кригштейн, А. Р. (2004). Корковые нейроны возникают в симметричных и асимметричных зонах деления и мигрируют через определенные фазы. Nat. Neurosci. 7, 136–144. DOI: 10.1038 / nn1172

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Рурк, Н.А., Дейли, М.Э., Смит, С.Дж., и МакКоннелл, С.К. (1992). Разнообразные миграционные пути в развивающейся коре головного мозга. Наука 258, 299–302.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Оиси К., Накагава Н., Татикава К., Сасаки С., Арамаки М., Хирано С. и др. (2016). Идентичность нейронов 4-го слоя неокортекса определяется правильным позиционированием в коре. Элиф 5: e10907. DOI: 10.7554 / eLife.10907

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пинсон-Дуарте, Г., Дали, Г., Ли, Ю. Н., Кох, М., и Брункен, В. Дж. (2010).Неправильное формирование внутренней ограничивающей мембраны у мышей с нулевым ламинином β2 и γ3 вызывает дисплазию сетчатки. Расследование. Офтальмол. Vis. Sci. 51, 1773–1782. DOI: 10.1167 / iovs.09-4645

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Поче, Р. А., Кван, К. М., Рэйвен, М. А., Фурута, Ю., Риз, Б. Э. и Берингер, Р. Р. (2007). Lim1 необходим для правильного ламинарного позиционирования горизонтальных клеток сетчатки. J. Neurosci. 27, 14099–14107.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4046-07.2007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Поджи, Л., Виторино, М., Масаи, И., и Харрис, В. А. (2005). Влияние на нейронную линию и способ деления в сетчатке рыбок данио in vivo . J. Cell Biol. 171, 991–999. DOI: 10.1083 / jcb.200509098

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Prada, C., Puelles, L., Genis-Gálvez, J. M., and Ramírez, G. (1987).Два режима свободной миграции нейробластов амакринных клеток в сетчатке курицы. Анат. Эмбриол. 175, 281–287. DOI: 10.1007 / BF00309842

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Прайс Дж. И Терлоу Л. (1988). Клеточные линии коры головного мозга крысы: исследование с использованием передачи генов, опосредованной ретровирусами. Разработка 104, 473–482.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Ракич, П. (1971). Взаимоотношения нейронов и глии во время миграции гранулярных клеток в развивающейся коре мозжечка.Гольджи и электронно-микроскопическое исследование на макакорезусе . J. Comp. Neurol. 141, 283–312. DOI: 10.1002 / cne.0303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рамон-и-Кахаль, С. (1893). La Rétine des Vertébrés. Cellule 9, 119–257.

    Google Scholar

    Рапапорт Д. Х., Вонг Л. Л., Вуд Е. Д., Ясумура Д. и Лавейл М. М. (2004). Время и топография клеточного генеза сетчатки крысы. J. Comp. Neurol. 474, 304–324. DOI: 10.1002 / cne.20134

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Раймонд П. А., Бартел Л. К. и Курран Г. А. (1995). Формирование паттерна развития фоторецепторов палочки и колбочки у эмбриональных рыбок данио. J. Comp. Neurol. 359, 537–550. DOI: 10.1002 / cne.

    0403

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Риз, Б. Э., Необходимый, Б. Д., Там, П. П. Л., Фолкнер-Джонс, Б., и Тан, С.С. (1999). Клональная экспансия и дисперсия клеток в развивающейся сетчатке мыши. Eur. J. Neurosci. 11, 2965–2978. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00712.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Риз Б. Э., Харви А. Р. и Тан С. С. (1995). Паттерны радиальной и тангенциальной дисперсии в сетчатке мыши зависят от класса клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 92, 2494–2498. DOI: 10.1073 / pnas.92.7.2494

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Риз, Б.Э., Томпсон, У. Ф., и Педуцци, Дж. Д. (1994). Даты рождения нейронов в слое ганглиозных клеток сетчатки хорька. J. Comp. Neurol. 341, 464–475. DOI: 10.1002 / cne.

    0404

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Riccomagno, M. M., Sun, L.O., Brady, C.M., Alexandropoulos, K., Seo, S., Kurokawa, M., et al. (2014). Адаптерные белки Cas организуют слой ганглиозных клеток сетчатки ниже передачи сигналов интегрина. Нейрон 81, 779–786.DOI: 10.1016 / j.neuron.2014.01.036

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Родригес, М., Чой, Дж., Парк, С., и Соканатан, С. (2012). Gde2 регулирует идентичность корковых нейронов, контролируя время дифференцировки корковых предшественников. Разработка 139, 3870–3879. DOI: 10.1242 / dev.081083

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ромпани, С. Б., и Чепко, К. Л. (2008). Клетки-предшественники сетчатки могут продуцировать ограниченные подмножества горизонтальных клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 192–197. DOI: 10.1073 / pnas.0709979104

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ротермель А., Уиллболд Э., Дегрип У. Дж. И Лайер П. Г. (1997). Пигментированный эпителий вызывает полное восстановление сетчатки из диспергированных эмбриональных сетчаток цыплят в культуре реагрегации. Proc. Биол. Sci. 264, 1293–1302. DOI: 10.1098 / rspb.1997.0179

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Санес, Дж.Р., и Масланд, Р. Х. (2015). Типы ганглиозных клеток сетчатки: текущее состояние и значение для классификации нейронов. Annu. Rev. Neurosci. 38, 221–246. DOI: 10.1146 / annurev-neuro-071714-034120

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сорат, Н., Андерссон, Т., Васиштха, Н.А., Мольнар, З., и Ливси, Ф. Дж. (2013). Дайсер необходим для мультипотентности нервных стволовых клеток и клонирования клонов во время развития коры головного мозга. Neural Dev. 8:14. DOI: 10.1186 / 1749-8104-8-14

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Scheibe, R., Schnitzer, J., Röhrenbeck, J., Wohlrab, F., and Reichenbach, A. (1995). Развитие горизонтальных клеток А-типа (без аксонов) в сетчатке кролика. J. Comp. Neurol. 354, 438–458. DOI: 10.1002 / cne.

    0311

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шапиро, М. Б., Шейн, С. Дж., И де Монастерио, Ф. М. (1985).Закономерность и структура пространственного рисунка синих колбочек сетчатки макака. J. Am. Стат. Доц. 80, 803–812. DOI: 10.1080 / 01621459.1985.10478185

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ширази Фард, С., Джаррин, М., Бойе, Х., Фийон, В., Алл-Эрикссон, К., и Халлбёк, Ф. (2013). Гетерогенный конечный клеточный цикл горизонтальными клетками-предшественниками lim1 сетчатки курицы приводит к гетероплоидным клеткам с оставшимся реплицированным геномом. PLoS ONE 8: e59133.DOI: 10.1371 / journal.pone.0059133

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сидхайе Дж. И Норден К. (2017). Согласованное действие нейроэпителиального базального сжатия и активной миграции эпителия обеспечивает эффективный морфогенез глазного бокала. Элиф 6: e22689. DOI: 10.7554 / eLife.22689

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сидман Р. (1960). Гистогенез сетчатки глаза мышей, изученный с тимидином-Н-3. Анат.Рек. 136, 276–277.

    Google Scholar

    Силвейра, Л. К., Ямада, Э. С., и Пиканко-Диниз, К. В. (1989). Смещенные горизонтальные клетки и двуплексиформные горизонтальные клетки в сетчатке млекопитающих. Vis. Neurosci. 3, 483–488. DOI: 10.1017 / S0952523800005988

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стерлинг П., Лафлин С. (2015). Принципы нейронного дизайна . Кембридж, Массачусетс; Лондон: MIT Press.

    Google Scholar

    Штольт, К.К., Ломмес, П., Сок, Э., Шабуассье, М. К., Шедл, А., и Вегнер, М. (2003). Фактор транскрипции Sox9 определяет выбор судьбы глии в развивающемся спинном мозге. Genes Dev. 17, 1677–1689. DOI: 10.1101 / gad.259003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сузуки, С. К., Блекерт, А., Уильямс, П. Р., Такечи, М., Кавамура, С., и Вонг, Р. О. Л. (2013). Типы конических фоторецепторов у рыбок данио генерируются симметричными концевыми делениями специализированных предшественников. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 15109–15114. DOI: 10.1073 / pnas.1303551110

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Табата, Х., Накадзима, К. (2003). Мультиполярная миграция: третий способ миграции радиальных нейронов в развивающейся коре головного мозга. J. Neurosci. 23, 9996–10001.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Тан, С. С., Фолкнер-Джонс, Б., Брин, С. Дж., Уолш, М., Бертрам, Дж. Ф. и Риз, Б.Э. (1995). Паттерны дисперсии клеток в различных областях коры исследовали с помощью трансгенного маркера, инактивированного X. Разработка 121, 1029–1039.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Тан С.-С., Каллониатис М., Штурм К., Там П. П., Риз Б. Э. и Фолкнер-Джонс Б. (1998). Отдельные предшественники радиальной и тангенциальной дисперсии клеток во время развития неокортекса головного мозга. Нейрон 21, 295–304. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80539-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Торесон, В.Б., Бабай, Н., Бартолетти, Т. М. (2008). Обратная связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам палочек в сетчатке позвоночных. J. Neurosci. 28, 5691–5695. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0403-08.2008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тернер, Д. Л., Снайдер, Э. Ю., Чепко, К. Л. (1990). Независимое от происхождения определение типа клеток в сетчатке эмбриональной мыши. Neuron 4, 833–845. DOI: 10.1016 / 0896-6273 (90) -4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, Х., Ге, Г., Учида, Ю., Луу, Б., и Ан, С. (2011). Gli3 необходим для поддержания и определения судьбы корковых предшественников. J. Neurosci. 31, 6440–6448. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4892-10.2011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вэссле Х., Дейси Д. М., Хаун Т., Хаверкамп С., Грюнерт У. и Бойкотт Б. Б. (2000). Мозаика горизонтальных клеток в сетчатке обезьяны макака: с комментарием о двуплексиформных ганглиозных клетках. Vis.Neurosci. 17, 591–608. DOI: 10.1017 / S0952523800174097

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вебер И. П., Рамос А. П., Стшиз П. Дж., Леунг Л. К., Янг С. и Норден К. (2014). Митотическое положение и морфология коммитированных клеток-предшественников в сетчатке рыбок данио адаптируются к архитектурным изменениям по мере созревания ткани. Cell Rep. 7, 386–397. DOI: 10.1016 / j.celrep.2014.03.014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вернер, Дж.С., Чалупа Л. М. (2014). Новые визуальные нейронауки . Лондон: MIT Press.

    Чжан, X. М., и Ян, X. J. (2001). Регуляция продукции ганглиозных клеток сетчатки с помощью Sonic hedgehog. Развитие 128, 943–957.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Золесси, Ф. Р., Погги, Л., Уилкинсон, К. Дж., Чиен, К.-Б., и Харрис, В. А. (2006). Поляризация и ориентация ганглиозных клеток сетчатки in vivo . Neural Dev. 1: 2. DOI: 10.1186 / 1749-8104-1-2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Произошла ошибка при установке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

    Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

    iPhone 12 Pro Max стоит своей платы за обслуживание — TechCrunch

    iPhone 12 Pro Max, вероятно, самый простой для обзора из всех новых моделей iPhone 12. Он огромный, и у него действительно отличная камера. Вероятно, одна из лучших камер в смартфонах, если не самая лучшая. Для тех из вас, кто уже пользуется моделями iPhone «Max» или «Plus», это не составит труда. Понятно, это фантастика. В нем есть все, что Apple может предложить в этом году, и он даже на тоньше, чем на iPhone 11 Pro Max.

    Для всех остальных — потенциальных апсайзеров — в этом обзоре есть только один вопрос, на который нужно ответить: действительно ли улучшение камеры и размера экрана, а также потенциального времени автономной работы оправдывают снижение эргономичности его тонкой, но толстой конструкции?

    Ответ? Да, но только при определенных условиях. Давай займемся этим.

    Сборка

    Я не собираюсь тратить кучу времени на производительность или разбирать iPhone 12 Pro Max по функциям.Я опубликовал здесь обзор iPhone 12 и iPhone 12 Pro, а только сегодня опубликовал обзор iPhone 12 mini. Вы можете ознакомиться с ними в чате по поводу всего состава.

    Вместо этого я сосредоточусь конкретно на различиях между iPhone 12 Pro Max и остальной частью линейки. В этом есть смысл, потому что Apple вернула нас туда, где мы не были со времен iPhone 8.

    Хотя остальная часть линейки предлагает довольно плавный выбор, iPhone 12 Pro Max предлагает довольно прочный обрыв уникальных функций, которые могут оттянуть некоторых людей от iPhone 12 Pro.

    Увеличенный размер подчеркивает всю работу Apple, чтобы iPhone 12 Pro выглядел как жемчужина. Стальные края с золотым покрытием и ламинированная прозрачная морозная спина с золотыми акцентными кольцами вокруг камер и глянцевым логотипом. Все это кричит шикарно.

    Некоторые из вас могут вспомнить, что был период времени, когда существовал рынок для производителей ультра-роскошных телефонов, таких как Vertu, которые использовали высококачественные материалы для «улучшения» того, что обычно было довольно плохо реализовано в телефонах Symbian или Android в глубине души.Кожа, золото, хрусталь и даже алмаз использовались для изготовления товаров Веблена для сверхбогачей, чтобы они могли оставаться «выше» пролов. Сейчас уровень экспериментов и исполнения в области материаловедения Apple настолько высок, что вы действительно не можете получить что-либо на уровне такого чистого проявления роскоши в бытовой электронике от кого-либо еще, даже от «ручного производителя».

    Честно говоря, Vertu и другие производители умерли не потому, что Apple хорошо разбиралась в золоте, а потому, что нужно хорошее программное обеспечение, чтобы вложить жизнь в этих украшенных драгоценностями големов.Но Apple стала лучше в том, что они делали, быстрее, чем они когда-либо смогли добиться успеха в том, что делает Apple.

    Это отличный комплект, который, как уже упоминалось, даже тоньше, чем предыдущие модели Max с экраном того же размера, но примерно такой же ширины (на 0,3 мм шире). И, на мой взгляд, квадратные края эстетики этого года делают этот телефон сложнее в удержании, а не легче при таком размере. По сути, это противоположный эффект от моделей меньшего размера. Думаю, что для телефона такого размера каждый в любом случае будет использовать чехол, так что это, вероятно, спорно, но стоит отметить.

    Мои ощущения от больших iPhone, которые я не использовал в качестве повседневного драйвера со времен iPhone 8, остались неизменными: это двуручные устройства, которые лучше всего использовать в качестве замены планшета или даже ноутбука. Если вы ведете свою жизнь с этих телефонов, то вполне логично, что вам нужен огромный экран с большим количеством места для браузера, видео-чата и большой клавиатуры одновременно.

    Отличия

    Когда мы говорим о том, стоит ли переходить на этого зверя, я думаю, что полезно иметь здесь список всего, что отличается от iPhone 12 Pro или, как вы думаете, может быть, но нет.

    Экран. Экран iPhone 12 Pro Max с диагональю 6,7 дюйма имеет разрешение 2778 × 1284 при 458 ppi. Это почти идентично, но немного меньше, чем 460 пикселей на дюйм iPhone 12 Pro. Так что, хотя это разница, я бы посчитал это стиркой. Размер экрана, конечно же, и программное обеспечение, поддерживающее некоторые приложения Apple и сторонних производителей, позволяющие использовать увеличившуюся площадь, по-прежнему являются важным фактором.

    Производительность. iPhone 12 Pro Max работает точно так же, как и ожидалось, с точки зрения ЦП и графического процессора, то есть точно так же, как iPhone 12 Pro.Он также имеет на борту те же 6 ГБ оперативной памяти. Производительность батареи была сопоставима с результатами моего тестирования iPhone 11 Pro Max, то есть он продержался дольше обычного дня бодрствования, хотя я, вероятно, смог бы справиться с этим за день в долгом путешествии.

    Сверхширокоугольная камера. Точно так же. Значительно улучшен по сравнению с iPhone 11 Pro благодаря программной коррекции и добавлению ночного режима, но то же самое во всей линейке iPhone 12 Pro.

    Телеобъектив. Это непросто, потому что в нем используется тот же датчик , что и в iPhone 12 Pro, но с новым узлом объектива, который дает 2.Коэффициент увеличения 5x (эквивалент 65 мм). Это означает, что, хотя качество захвата такое же, вы можете добиться более плотного кадрирования на том же расстоянии от объекта. Как активный пользователь телефото (я снял около 30% своих снимков за последний год на телефото iPhone 11 Pro), мне нравится этот дополнительный элемент управления и немного более высокое оптическое сжатие, которое оно обеспечивает.

    Управление кадрированием особенно хорошо подходит для портретов.

    Хотя и с удаленными объектами тоже пригодится.

    Существует также одно относительно скрытое (я не могу найти его на веб-сайте, но я подтвердил, что это правда) обновление телеобъектива. Это единственный объектив, кроме широкоугольного, во всей линейке iPhone 12. также получил новые обновления оптической стабилизации, которые позволяют делать 5000 микрокоррекций в секунду для стабилизации изображения при слабом освещении или в тени. Он по-прежнему использует стандартную стабилизацию в стиле объектива, а не новую OIS со смещением сенсора, используемую в широкоугольном объективе, но он увеличивается в 5 раз в количестве настроек, которые он может сделать с iPhone 11 Pro или даже iPhone 12 Pro.

    Результаты этого можно увидеть на этом снимке, сделанном с рук в помещении. Помимо более точного кадрирования объектива, дополнительные настройки стабилизации приводят к более четкому снимку с более мелкими деталями, даже если базовый датчик идентичен. Это относительно небольшое улучшение по сравнению с широкоугольным объективом, но о нем стоит упомянуть и любить, если вы активно пользуетесь телефото.

    Широкоугольная камера. Основная разница между iPhone 12 Pro Max именно здесь.Это совершенно новая камера, которая на данный момент раздвигает границы возможностей iPhone. На самом деле он состоит из трех больших изменений:

    • Новый фотоаппарат с диафрагмой f1.6. Большая диафрагма проста и проста: большее отверстие пропускает больше света.
    • Более крупный сенсор с пикселями 1,7 микрон (большие пиксели означают лучшее собирание света и цветопередачу), больший сенсор означает более высокое качество изображения.
    • Совершенно новая система OIS со сдвигом сенсора, которая стабилизирует сенсор, а не объектив.Это выгодно по нескольким причинам. Датчики легче линз, что позволяет регулировать быстрее, потому что их можно перемещать, останавливать и запускать снова с большей скоростью и точностью.

    Системы OIS со сдвигом сенсора не новы, они фактически были опробованы в Minolta DiMAGE A1 еще в 2003 году. Но в большинстве телефонных камер используется технология сдвига объектива, потому что она очень распространена, намного дешевле и проще в реализации.

    Все три вещи работают вместе, чтобы обеспечить отличные результаты при съемке.Это также делает выступ камеры на iPhone 12 Pro Max немного выше. Достаточно высокий, чтобы на корпусе действительно была дополнительная губа, предназначенная для его закрытия Apple. Я предполагаю, что эта дополнительная толщина связана непосредственно с узлом широкоугольного объектива, который должен быть больше, чтобы разместить датчик и новый механизм OIS, а затем Apple не желает позволять одной камере выступать дальше, чем любой другой.

    iPhone 12 Pro Max имеет широкий диапазон ISO, который обеспечивается широким углом.Он может выбирать любое значение ISO от 34 до 7616, что позволяет делать откровенные снимки с широкой диафрагмой и более короткой выдержкой с гораздо большей уверенностью, чем iPhone 12 Pro. Для некоторых это не проблема, и часть выигрыша может быть смыта в зависимости от того, что вы снимаете. Но для людей с детьми, которые снимают движущиеся объекты в неидеальных условиях, он большой. В правильной ситуации это может быть разницей между острым ударом и выбрасыванием.

    Это образцы ночного режима, но даже там вы можете увидеть улучшения яркости и резкости.Apple заявляет, что этот объектив улавливает на 87% больше света, и в правильных условиях это абсолютно очевидно. Хотя вы не будете снимать изображения, подобные SLR, в почти темноте (ночной режим имеет свои ограничения и имеет тенденцию становиться довольно импрессионистическим, когда он становится тусклым в очень ), вы можете абсолютно увидеть путь, который Apple должна пройти, если она будет продолжать такого рода улучшения.

    широкоугольных снимков с iPhone 12 Pro Max показывают немного лучшую резкость, более низкий уровень шума и лучшую цветопередачу, чем iPhone 12 Pro, и гораздо больше улучшений по сравнению с iPhone 11 Pro.В условиях яркого освещения вам будет сложно отличить две модели iPhone 12 от других, но если вы внимательно следите, то заметьте. Лучшая стабилизация при съемке с рук в открытой тени, лучший уровень шума в темных областях и немного улучшенная резкость деталей.

    iPhone 12 Pro уже показывает впечатляющие результаты из года в год, но iPhone 12 Pro Max превосходит его в пределах того же поколения. С точки зрения имиджа, это самая впечатляющая выгода, которую Apple когда-либо имела за модельный год.IPhone 7 Plus и представление Apple о смешанном массиве камер были перспективными, но даже тогда качество изображения было примерно таким же, как у меньших моделей того года.

    Очень значительный скачок в этом году. Не могу дождаться, пока эта камера пополнится в модельном ряду.

    Лидар. Я еще не упомянул преимущества лидара, но я подробно их рассмотрел в своем обзоре iPhone 12 Pro, поэтому я процитирую их здесь.

    Lidar — это функция только для iPhone 12 Pro и iPhone 12 Pro Max.Он обеспечивает более быструю фиксацию автофокуса в условиях низкой освещенности, а также делает возможным портретный режим на широкоугольном объективе при съемке в ночном режиме.

    Во-первых, автофокус безумно быстр при слабом освещении. Изображение выше — это то, что происходит незримо, чтобы сделать это возможным. Лидарная матрица постоянно сканирует сцену с помощью активной сетки инфракрасного света, получая информацию о глубине и сцене, которую камера может использовать для фокусировки.

    На практике вы увидите, что камера быстро фокусируется в темноте, когда вам вообще очень трудно получить блокировку.Портретный режим при слабом освещении с лидаром очень впечатляет, но он работает только с широкоугольным объективом. Это означает, что если вы пытаетесь снять портрет, но он слишком темный, на экране появится запрос с просьбой уменьшить масштаб.

    Эти портреты в ночном режиме выглядят явно лучше, чем в стандартном портретном режиме iPhone 11, потому что их нужно снимать в телефото, что означает меньшую и темную диафрагму. У них также нет преимущества более яркого датчика или лидара, помогающего отделить объект от фона — что безумно сложно сделать при слабом освещении с помощью только датчиков RGB.

    Отметим, что функции лидара будут отлично работать в ситуациях менее пяти метров вместе с Apple Neural Engine для создания этих портретов при слабом освещении. Кроме того, от этого мало толку из-за ослабления света.

    Снимки в портретном режиме при хорошем освещении на iPhone 12 Pro Max по-прежнему будут в первую очередь полагаться на информацию, поступающую через оптические линзы, а не на лидар. По большей части он просто не нужен, если есть достаточно света.

    Рабочий процесс

    Стоит ли покупать

    Я прямо сейчас скопирую для вас пару разделов из моих обзоров iPhone 12 Pro и iPhone 12 mini, потому что совет применим ко всем этим устройствам.Честное предупреждение.

    В обзоре iPhone 12/12 Pro я отметил свою рубрику выбора личного устройства:

    • Самая компактная и ненавязчивая форма.
    • Лучшая камера, которую я могу себе позволить.

    И вот тот вывод, к которому я пришел в то время:

    iPhone 12 Pro превосходит iPhone 12 Pro Max в области камеры с самым большим и лучшим сенсором, который Apple когда-либо создавала. (Но его размеры также самые большие.) IPhone 12 был точно клонирован в уменьшенной версии с iPhone 12 mini.Судя по моей простой матрице принятия решений, любая из них является для меня лучшим выбором, чем любая из протестированных мною моделей. Если цель состоит в том, чтобы найти лучший компромисс между ними, iPhone 12 Pro — лучший выбор.

    Но теперь, когда у меня было время с Pro Max и mini, я смог разработать для вас небольшую последовательность решений:

    Если вы еще не собрали его, я рекомендую iPhone 12 Pro Max двум типам людей: тем, кто хочет абсолютно лучшего качества камеры на периоде смартфонов, и тем, кто большую часть своей работы скорее выполняет на телефоне. чем на другом устройстве.Существует определенная «плата», которую вы платите за эргономику, чтобы перейти на iPhone Max. Две руки просто необходимы для некоторых операций, а движения одной рукой в ​​лучшем случае ненадежны.

    Конечно, если вы уже выбрали культ Макса, вы, вероятно, просто задаетесь вопросом, стоит ли этот новый прыжок с iPhone 11 Pro Max. Вкратце: может и нет. Он великолепен, но на несколько световых лет лучше, если вы не фотографируете его. Что-нибудь постарше, и вас ждет угощение.Он хорошо сделан, хорошо оборудован и по хорошей цене. Обновление хранилища стало дешевле, чем когда-либо, и оно действительно красиво.

    Plus, добавление нового широкоугольного объектива к iPhone 12 Pro Max делает эту камеру лучшей системой камер, которую Apple когда-либо производила, и, вполне возможно, лучшей субкомпактной камерой из когда-либо созданных. Я знаю, я знаю, что это сильное заявление, но я думаю, что его можно поддержать, потому что iPhone — лучший в своем классе, когда речь идет о смартфонах, и ни одна компания-производитель камер на планете не делает такого смешивания и компьютерного зрения, как Apple.Хотя компактные камеры с большим сенсором по-прежнему лишают iPhone возможности снимать в условиях низкой освещенности, прогресс в смешанной системе Apple, управляемой машинным программированием, с течением времени.

    Достойный апгрейд, если вы можете оплатить расходы на погрузку-разгрузку.

    дешевых листов из оргстекла, прозрачных акриловых листов, оконных панелей из оргстекла

    Дешевые листы из оргстекла, прозрачных акриловых листов, оконных панелей из оргстекла

    Магазин не будет работать корректно, если куки отключены.

    1. Дом
    2. Дешевые листы из оргстекла, прозрачные акриловые листы, оконные панели из оргстекла

    Заказать Custom резать оргстекло и акриловое стекло

    Если вы ищете прочный вариант среди синтетических материалов из стекла, то вы находятся в нужном месте.Мы в Fab Glass and Mirror предлагаем листы акрилового стекла, которые специально создан пластик с особыми свойствами. Это выделяет их во многих отраслях, таких как строительство, медицина, сельское хозяйство, автомобилестроение и безопасность. Акриловое стекло было разработано в 1928 году в некоторых лабораториях химиками, такими как Уильям Чалмерс, и он был предоставлен рынок под торговой маркой оргстекло. Акрил иногда взаимозаменяемо называют оргстеклом ( название бренда).Это прозрачный пластиковый лист, гибкий, прочный и безосколочный. Он сделан из материала, который представляет собой монолит, состоящий из веществ, которые являются органическими, поэтому его называют органическим стеклом. Акрил происходит из семейства термопластов, которые являются продуктами нефти. Это метилметакрилат, который при использовании в стекле делает его твердым, сияющим и полупрозрачным. Прозрачный акрил / оргстекло в основном используется в листовых формах, потому что он легче по весу и устойчив к растрескиванию. Если не внести изменения, он склонен к появлению царапин…. посмотреть больше

    Прозрачный поликарбонат (лексан)

    Прозрачный поликарбонат чаще всего встречается в виде прозрачных пластиковых листов и прозрачный, но бывает и во многих других цветах. Можно сказать, что это супергерой, потому что оно примерно в двести раз прочнее обычного стекла, что делает его практически небьющийся, поэтому он используется в окнах, обтекателях мотоциклов, лобовых стеклах и пуленепробиваемых материалах.Кроме того, окна из поликарбоната устойчивы к вредным ультрафиолетовым лучам. Значит это материал обычно используется в производстве линз, но, что более важно, он устойчив к всевозможные суровые погодные условия, такие как необычайная жара или холод и постоянный дождь.

    Технические характеристики оргстекла и акрилового стекла

    Типы Акриловое стекло, Акриловое зеркало, Поликарб
    Формы Квадрат, Круглый, Треугольник, Арка Восьмиугольник, Обычай
    Толщина 1/8 «, 3/16 «, 1/4 «, 3/8 «, 1/2 «, 3/4 «, 1 »
    Кромка Алмазный бит полированный
    Цвета Прозрачный, Красный, Апельсин, Желтый, Синий, Полупрозрачный синий

    Свойства акрилового стекла

    Ясно и прочнее стекла

    Листы оргстекла являются отличной заменой оконным стеклам, поскольку они прозрачны, как стекло.Использование из этого пластика идеальны из-за простоты ухода, так как они не притягивают грязь, как их стеклянные аналоги …. подробнее

    Более устойчивое к разрушению

    Оргстекло прочное, поэтому его можно использовать для изготовления ограждений для ванных комнат. Панели из оргстекла не легко трескается; поэтому шансы на замену минимальны, так как он не разбивается …. подробнее

    Легкая резка и формование

    Акрил, помимо других его качеств, можно легко разрезать и придать ему любую форму по сравнению со стеклом.Это обычно используется для изготовления табуретов, столешниц, крышек для полок и многих других предметов домашнего обихода …. подробнее

    Более ударопрочный

    Акриловое стекло используется при изготовлении окон для подводных лодок, так как оно обладает свойствами водонепроницаемости и водонепроницаемости. обладает даже большей ударопрочностью, чем стекло. Прозрачность стекла позволяет посетителям лучше любоваться океаном…. посмотреть больше

    Высокая прозрачность

    Прозрачные листы оргстекла полезны при изготовлении роскошных окон для бассейнов, потому что их прозрачность позволяет тренерам и инструкторам по дайвингу легко контролировать своих учеников …. подробнее

    Разноцветные листы

    Акрил бывает разных цветов.Поэтому их можно использовать как вывески на полках, воротах и демонстрация из-за их нескольких цветов.

    Применение акрилового стекла / оргстекла

    Акриловые окна для подводных лодок

    Акриловое стекло используется при изготовлении окон для подводных лодок, так как оно обладает свойствами водонепроницаемости. Прозрачность стекла позволяет посетителям лучше любоваться океаном…. посмотреть больше

    Акриловые аквариумы

    Прозрачное оргстекло используется для создания больших куполообразных аквариумов по всему миру. Как оргстекло в десять раз прочнее стекла, его высокая ударопрочность делает его подходящим материалом для аквариумов …. подробнее

    Акриловая защитная пленка для пищевых продуктов

    Он используется в продовольственных магазинах и на производстве как для хранения, так и для защиты продуктов.Таким образом овощи хранятся в свежем виде, а готовые блюда легко отображаются … подробнее

    Хороший заменитель оконного стекла

    Акриловое стекло используется для изготовления мансардных окон, торговых стендов и является обычным заменителем окон. В акриловый пластик — хороший выбор для кровли, ограждений, всевозможных ограждений, когда вы хотите повысить безопасность своего дома (вместо бьющегося стекла), от вандализма или краж со взломом…. посмотреть больше

    Монтажный материал для теплиц

    Использование оргстекла для строительства теплиц может быть дополнительным преимуществом, поскольку оно может противостоять неблагоприятным погодным условиям. погодных условиях и имеет высокий коэффициент пропускания света. Это обеспечивает стабильный световой поток независимо от погоды …. подробнее

    Прозрачное оргстекло для бассейна

    Прозрачные листы из оргстекла полезны при изготовлении роскошных окон для бассейнов, потому что их прозрачность позволяет тренерам и инструкторам по дайвингу контролировать своих учеников…. посмотреть больше

    Акриловые листы для кухонных шкафов

    Каждый акриловый лист не только небьющийся и прочный, но и отлично подходит для добавления ценности вашему пространству. Они имеют множество применений, а также широко используются на кухне. Почему на кухне? Потому что они легкие в установке, сравнительно дешевле и бывают с различными вариантами отделки. Кроме того, есть еще и цветные акриловые листы на ваш выбор.Хотите заменить старые стеклянные дверцы кухонного шкафа? Почему бы не поменяйте их на прозрачный акрил. Обладая свойствами, аналогичными свойствам стекла, листы оргстекла могут дать гладкий и стильный вид. Из-за разнообразия текстур, стилей, отделки и цветов вы можете легко купить их во многих местах по разумным ценам. Как и стекло, их установка или замена не стоит тысячи долларов. Кроме того, прозрачные акриловые листы можно легко обрезать, чтобы они соответствовали любой форме и размеру, которые вам нужны.Листы оргстекла также легко чистить и ухаживать за ними. Fab Glass and Mirror также дает вам возможность проецировать самодельные рисунки на пластик с помощью нескольких простых шагов. Так чего же ты ждешь? Закажите эффектные цветные акриловые листы, и посетители будут в восторге от вашей кухни. Наша надежная и быстрая служба доставки доставит вам лист оргстекла в считанные дни …. подробнее

    Стекло против оргстекла — когда следует отдавать предпочтение каждому?

    Сделать выбор, покупать ли обычное стекло или оргстекло, может оказаться непростой задачей.Этот можно объяснить тем фактом, что оба обладают уникальными качествами, которые выделяют их. Сделать подходящий выбор в соответствии с вашими потребностями, знание свойств акрилового стекла и нормального стекло пригодится.

    * (большие листы дешевле)

    Если вы рассчитываете на долгосрочную выгоду, такую ​​как минимальная коррозия и минимальное обслуживание, тогда вам следует подумайте о выборе акрилового стекла.Работать с оргстеклом проще и безопаснее, к тому же его легче резать. оргстекло по сравнению с обычным стеклом в разных формах и размерах. Ваш выбор будет определяться вашими потребностями и вкусами.

    Купить дешевые листы или панели из оргстекла / акрила в Интернете

    После того, как вы решили добавить в свой дом панели из оргстекла, вам нужно принять следующее решение: кто купить у.Надежный продавец должен иметь качественный товар в самых разных стилях и дизайнах. вместе с изготовленным на заказ оргстеклом. Они также должны предложить вам разумные цены и функциональное послепродажное обслуживание. услуга. Fab Glass and Mirror стремится максимально удовлетворить своих клиентов высококачественным акрилом. панели. Поэтому мы прилагаем все усилия, чтобы установить долгосрочные отношения с нашими клиентами, пока снабдив их дешевым оргстеклом. Вы ищете листы акрилового стекла, вырезанные по размеру или нестандартные размеры? Оргстекло вашего нового интерьера? И вы предпочитаете прозрачное стекло или прозрачные пластиковые листы, поэтому не смотри больше! Мы предлагаем панели из оргстекла, которые вы можете настроить.Даже если у вас ограниченный бюджет, Крой из оргстекла по индивидуальному заказу не составит труда. Почему? Потому что у нас есть несколько вариантов во многих категориях на ваш выбор. Вы можете выбрать нужный тип стекла с текстурой, стилем, цветом и дизайн по вашему выбору. Следуя простой процедуре, вы можете разрезать листы акрилового стекла по размеру на Ваш порог в течение нескольких дней! Если вы столкнетесь с трудностями на каком-либо этапе процесса, операторы в режиме ожидания поможет вам разобраться?

    • Самый безопасный премиум SSL
    • Принимать все основные кредитные карты
    • Принимаю PayPal и Amazon Pay
    • Высокое качество
    • Лучшая поддержка клиентов
    • Доступная цена
    • Цена на 10% ниже

    Служба поддержки клиентов

    Fab Glass and Mirror аккредитована BBB

    Свяжитесь с нами

    Наши представительства в США

    Огайо Fab Glass and Mirror LLC
    374 Westdale Ave Suite B,
    Westerville, OH 43082
    Флорида Fab Glass and Mirror LLC
    499 Douglas Road E,
    Oldsmar Florida 34677

    Получите эксклюзивные предложения

    Наши последние акции прямо в вашем почтовом ящике

    2020-2021 K2 Mindbender 108Ti | Блистер

    В

    K2 говорится, что карбоновая оплетка Spectral Braid «делает лыжи легче и удобнее в условиях, когда мощность и демпфирование менее важны.«Учитывая, что углеродное переплетение используется в ориентированных на порошок Mindbender 116C и 115C, это оправдание имеет смысл. Если вы катаетесь только на мягком снегу, вам, вероятно, не нужны сверхпрочные, влажные или тяжелые лыжи. Также здорово видеть, что K2 предлагает Mindbender 90 как в титановой, так и в углеродной итерациях, чтобы дать лыжникам больше возможностей.

    Итак, это философия дизайна, лежащая в основе всех лыж Mindbender. Теперь давайте взглянем на зарядное устройство для больших гор группы Mindbender 108Ti.

    Что K2 говорит о Mindbender 108 Ti:

    «Наденьте их и похлопайте.Этих уродов заставили бежать. Используя нашу запатентованную технологию Titanal Y-Beam ™, эти лыжные уроды предназначены для одного: месить. От глубокого холма до меловых обрывов этот зверь — большой горный скакун, которого вы так долго ждали ».

    Что ж, здесь определенно есть потенциал для получения награды Swagger Award. Но главными моментами, кажется, являются стабильность Mindbender 108Ti на высоких скоростях и его универсальность как на мягком, так и на твердом снегу.

    Форма / профиль коромысла

    Технология Mindbender может быть новой, но форма Mindbender 108Ti не такая уж безумная по современным стандартам.

    Mindbender 108Ti имеет небольшой конус на вершине и хвосте, но не такой большой, как у K2 Pinnacle 105 Ti (который он фактически заменяет). Суженные линии Mindbender 108Ti граничат с консервативным подходом, что для лыж, которые должны «мять», вероятно, хорошо. Форма Mindbender 108Ti напоминает нам 4FRNT MSP 107 и Elan Ripstick 106, и не сильно отличается от других зарядных устройств, таких как Blizzard Cochise и ON3P Wrenegade 108.

    Рокер-профиль Mindbender 108Ti не такой уж и безумный, или.По сравнению с другими лыжами этого класса, у них довольно глубокая линия рокера на носке, но у Mindbender 108Ti носка не начинает так сильно подниматься до самого конца лыжи. Линия рокера хвоста Mindbender 108Ti также довольно глубокая, но, опять же, не поднимается до самого конца.

    Интересно, что профиль рокера Mindbender 108Ti ужасно похож на уже покойные лыжи, которые мы очень любили, Line Supernatural 108. И это, вероятно, не совпадение — вы можете послушать наш подкаст с Джедом Йейзером, чтобы узнать больше о том, как Модель Supernatural 108 сыграла свою роль в дизайне Mindbender 108Ti.

    Тонкий конус и низкие линии рокеров Mindbender 108Ti должны обеспечивать более эффективную кромку, чем лыжи с более сильным рокером и / или конусом, такие как ON3P Wrenegade 108 и Prior Husume. Тем не менее, довольно глубокие линии рокеров Mindbender 108Ti должны помочь с его характеристиками на мягком снегу, особенно если вы посмотрите следующий раздел…

    Flex Pattern

    Вот как мы можем охарактеризовать продольный рисунок изгиба Mindbender 108Ti :

    Советы: 5.5-6
    Лопаты: 6,5-7,5
    Перед носом: 8-9,5
    Под стопой: 9,5
    За пяткой: 9,5-8,5
    Хвосты: 7,5-8

    Первое, что выделяется, — это Mindbender 108Ti наконечники — они очень мягкие. Вероятно, это единственное, что в Mindbender 108Ti напоминает лыжи Pinnacle от K2. Наконечники Pinnacle 95 Ti и Mindbender 108Ti кажутся одинаково мягкими, и они намного мягче, чем у большинства других «зарядных устройств», таких как Blizzard Cochise, ON3P Wrenegade 108, Prior Husume и т. Д.

    Но затем Mindbender 108Ti плавно набирает жесткость, образуя довольно прочный участок вокруг середины лыжи. У них также сильный хвост, хотя и не такой жесткий, как у некоторых других лыж в этом классе, таких как Moment Commander 108, Black Crows Corvus и Prior Husume.

    Вес

    K2 очень категоричен в отношении способности Mindbender 108Ti заряжаться, и его вес чуть менее 2200 граммов на лыжи для версии 186 см, кажется, соответствует этому.Это не самые тяжелые лыжи в своем классе, но далеко не самые легкие. А поскольку все больше и больше лыж становится все легче и легче, вес Mindbender 108Ti приближает его к более тяжелой части спектра. Если вы читали практически любой обзор лыж на Blister, вы знаете, что это то, что нас очень волнует.

    Для справки, вот несколько наших замеров веса для ряда известных лыж. Как всегда, помните о разнице в длине, чтобы попытаться сохранить эти сравнения яблок с яблоками.

    1923 и 1956 DPS Alchemist Wailer 106, 189 см (17 / 18-18 / 19)
    1996 и 2012 Dynastar Legend X106, 188 см (17 / 18-18 / 19)
    2013 и 2013 Moment Commander 108, 188 см (18/19)
    2022 и 2047 Faction Dictator 3.0, 186 см (17 / 18-18 / 19)
    2026 и 2056 Black Diamond Boundary Pro 107, 184 см (17 / 18-18 / 19)
    2030 и 2039 Rossignol Soul 7 HD, 188 см (17 / 18-18 / 19)
    2036 и 2064 Salomon QST 106, 188 см (18/19)
    2046 и 2120 Black Crows Corvus, 188 см (18/19)
    2112 и 2125 4FRNT MSP 107, 187 см (18/19)
    2143 и 2194 ON3P Wrenegade 108, 184 см (18/19)
    2165 и 2211 K2 Mindbender 108Ti, 186 см (19/20)
    2182 и 2218 Nordica Enforcer 110, 185 см (17 / 18-18 / 19)
    2250 и 2307 Argent Badger, 184 см (19/20)
    2283 и 2290 ON3P Wrenegade 108, 189 см (18/19)
    2312 и 2386 Prior Husume, 188 см ( 17 / 18-18 / 19)
    2318 и 2341 J Лыжи The Metal, 186 см (16 / 17-18 / 19)
    2335 и 2399 Line Supernatural 108, 186 см (14 / 15-16 / 17)
    2376 & 2 393 Blizzard Cochise, 185 см (15 / 16-18 / 19)

    Некоторые вопросы / вещи, которые нас интересуют

    (1) Сможем ли мы заметить разницу в жесткости на кручение между наконечниками Mindbender 108Ti, мидель и хвосты? Если да, то каков результат на снегу?

    (2) K2 много говорит о стабильности Mindbender 108Ti, так насколько же он стабилен по сравнению с другими зарядными устройствами?

    (3) Mindbender 108Ti имеет довольно мягкие лопаты, поэтому будут ли они помехой на высоких скоростях, преимуществом на более низких скоростях (и в более глубоком снегу), или мы действительно заметим их вообще?

    (4) Будет ли Mindbender 108Ti чувствовать себя как дома вне трасс, на трассах или одинаково комфортно на обоих?

    (5) Mindbender 108Ti не сверхлегкий или сверхжесткий, так что неспециалистам тоже стоит его учитывать?

    (6) Mindbender 108Ti немного похож на Line Supernatural 108, и K2 говорит, что лыжи действительно сыграли роль в разработке Mindbender 108Ti.Являются ли эти новые лыжи заменой любимой Supernatural 108?

    Итог (на данный момент)

    K2 Mindbender 108Ti сочетает в себе уникальную новую конструкцию с более традиционной формой, профилем коромысла и весом. Участники Blister могут прочитать наши первые впечатления в нашем Flash-обзоре, ссылка на который находится ниже, а затем следите за нашим полным обзором для получения дополнительной информации.

    Flash Review

    Blister Участники теперь могут ознакомиться с нашим предварительным обзором Mindbender 108Ti.Станьте участником Blister прямо сейчас, чтобы ознакомиться с этим и всеми нашими Flash-обзорами, а также получить от нас эксклюзивные предложения и скидки на лыжи, а также персональные рекомендации по снаряжению.

    Создание трехмерных репрезентативных объемных элементов для разнородных материалов: обзор

    https://doi.org/10.1016/j.pmatsci.2018.02.003Получение прав и содержания

    Аннотация

    В данной работе рассматривается современный репрезентативный элемент объема ( RVE) для гетерогенных материалов. С этой целью мы представляем систематическую классификацию, учитывающую широкий спектр неоднородных материалов, представляющих инженерный интерес.Здесь мы делим гетерогенные твердые тела на пористые и непористые среды, где 0 <доля пустотного объема <1 и доля пустотного объема = 0, соответственно. Дальнейшие подразделения осуществляются по различным морфологическим признакам. Соответствующие методы генерации подразделяются на три категории: (i) экспериментальные методы, нацеленные на реконструкцию посредством экспериментальной характеристики микроструктуры, (ii) методы, основанные на физике, нацеленные на моделирование физического процесса (ов), ответственного за формирование и развитие микроструктуры, и (iii) ) геометрические методы, сосредоточенные исключительно на имитации морфологии (игнорируя физическую основу процесса формирования микроструктуры).Они включают в себя различные математические инструменты, такие как корреляция цифровых изображений, мозаика, генерация случайных полей и средства решения дифференциальных уравнений.

  • Добавить комментарий

    *
    *

    Необходимые поля отмечены*