Короед шпаклевка: Штукатурка декоративная «Короед» Dufa Reibeputz, 20 кг

Содержание

Что такое — декоративная штукатурка «короед»

Видео о декоративной штукатурке «короед»

 

Декоративная штукатурка короед одно из самых популярных, на сегодняшний день декоративных покрытий для стен.

 

 

 

 

  

Наибольшую популярность «короед» имеет среди фасадных отделочных материалов, хотя с успехом может применяться и для внутренней отделки.  Фасады домов, покрытые штукатуркой «короед» смотрятся строго и изысканно.

 

 

 

Штукатурка «короед» удобное в нанесении, красивое и долговечное покрытие.

Поверхность с нанесенным материалом напоминает структуру дерева, изъеденную личинками «жука короеда» — отсюда название «короед».

Поверхность штукатурки «короед» имеет бороздчатую структуру. Ровная поверхность, как бы испещрена бороздками, как видно на фото.

Борозды могут иметь разные направления, размер, длину и кучность.

  

Материал состоит из двух основных фракций. Наполнитель – мелкая фракция и гранулы – более крупная.

Гранулы – это камни, более менее  округлой формы, подобранные примерно одного размера. Они определяют ширину бороздок, толщину слоя и соответственно расход материала.

Количество гранул в материале определяет кучность рисунка.

Если наполнитель и гранулы смешать, добавить жидкости, и полученную массу нанести на какую-нибудь ровную поверхность толщиной не более размера гранул, и заставить двигаться гранулы, мы получим тот самый рисунок, похожий на изъеденную «жуком короедом» поверхность древесины. Так работает технология штукатурки «короед».

Совершая движения, гранулы раздвигают наполнитель, тем самым создают бороздки. Направление движений гранул будет определяющим в формировании рисунка.

Как правило это — вертикальные, горизонтальные, крестообразные или круговые движения.

Нанести материал на поверхность можно при помощи металлического шпателя. А заставить двигаться гранулы нам поможет прямоугольная кельма. Что бы избежать проскальзывания гранул, кельма должна быть пластиковая.

Прижимая кельму к поверхности, с нанесенной штукатуркой, гранулы получаются как бы зажатыми между поверхностью стены и кельмой. А поскольку они имеют слегка округлую форму, при совершении движения кельмы начинают кататься под ней. Характер движения кельмы определяет направления движения гранул.

Простота в нанесении, практичность, презентабельный внешний вид и сравнительно не высокая цена делают «короед» самым популярным отделочным материалом.

 

 

 

 

видео-инструкция по монтажу своими руками, фото и цена

Производители фасадных материалов все чаще и чаще стали предлагать потребителям нашей страны очень простую в использовании финишную шпатлевку «Короед». Получила она свое название за счет схожести окончательного покрытия с ходами жуков-древоточцев. Ниже будет подробно рассмотрена технология ее нанесения, а также рассмотрены ошибки, которые вы можете совершить в домашних условиях, которые помогут вам контролировать свою работу.

На фото – нанесение декоративной штукатурки

Технология

Подготовьте поверхность

  1. Желательно стену предварительно выровнять обычной штукатуркой с помощью строительных маяков. Их предварительно с помощью того же раствора по уровню прикрепите к стене с шагом 600-1000 мм, а затем пространство между ними заполните штукатуркой.
  2. Нанесите сверху один или два шпаклевочных слоя своими руками, если работу проводите внутри помещения.

Совет: при выборе будьте внимательны, шпаклевка должна быть особо прочной. Это связано с тем, что при затирании «короеда» она будет испытывать большое давление.

  1. Зачистите последний шпаклевочный слой наждачной бумагой или шлифсеткой.

Проверка ровности стены строительным уровнем

  1. Следующий пункт – грунтование поверхности. Остановите свой выбор на максимально густой акриловой грунтовке кефирообразной консистенции. Она обладает повышенной укрывной особенностью, что даст возможность идеально укрепить основание перед финишным слоем и не допустит проникновения в стену водной составляющей шпатлевки «короед».

Грунтование стен внутри помещения

Процесс

  1. Выбирайте микрозернистую шпатлевку, диаметр зерна которой до 1 мм. Это так называемая группа интерьерных материалов. Смеси с более крупными зернами, например, 1,5-3,5 мм чаще всего применяют при отделке фасадов домов.
  1. Выпускается качественная шпатлевка короед чаще всего в виде готового состава, который не требует предварительной подготовки. Помещают его в пластиковое ведро с плотно закрытой крышкой.

Готовый состав для наружных и внутренних работ

Есть и сухие составы в мешках, которые следует развести перед употреблением водой. Инструкция на упаковке подскажет, в каких пропорциях это делать. О сроке использования готового состава написано также.

Совет: не нарушайте инструкцию по приготовлению раствора, иначе итоговый результат вас разочарует.

  1. Используйте для нанесения материала стальной жесткий шпатель, размер которого выбирайте по своему комфорту. Если шпатлевка будет наноситься на отдельный участок поверхности, его контуры следует ограничить малярным скотчем, чтобы не запачкать остальные участки.

Способы нанесения

К технологии нанесения «короеда» нужно привыкнуть. Основное при этом – соблюдение толщины слоя, которая должна быть равна диаметру зерна. Например, при диаметре наполнителя (мраморной крошки) в 1 мм, он должен быть тоже таким.

Определить это не так уж и сложно, для этого следует растягивать шпатлевку до тех пор по поверхности, пока на ней не начнут образовываться бороздки. Означает это, что вы достигли минимума толщины слоя.

Создание фактуры

Предварительно начинать создавать фактурный слой следует еще до того, пока слой шпаклевки еще не затвердел. Для этого пластиковой теркой, имеющие закругленные концы, совершайте по поверхности круговые движения. Не волнуйтесь, если свежий раствор будет изредка налипать на инструмент, это нормальный процесс.

Действия должны совершаться без особых усилий и со средней интенсивностью. Рисунок после первого прохода может не получиться особенно красивым.

Второй этап начинается в момент загустевания и подсыхания «короеда». В этом случае нажим пластиковой терки следует усилить.

Совет: обязательно очистите терку от налипшего раствора после первого захода.

На данной стадии шпаклевка не должна прилипать к инструменту. Если же это происходит, подождите, пока слой полимеризуется до нужной кондиции.

Затирка на фасаде

Этот этап является самым ответственным для формирования рисунка и завершающего облика стены. Важно здесь понимать, что чем чаще проводить теркой по поверхности, тем она будет становиться более гладкой. Вам нужно будет определить золотую середину  распределить толщину по всей поверхности.

Еще раз пройдитесь теркой по не затертым стыкам, не допустив их высыхания, так как они будут видны на готово стене. В это ситуации удобнее процесс проводить вдвоем, когда первый наносит шпатлевку и вытягивает ее, делая первую затирку, а второй, отставая на 10-15 минут, формирует окончательный вид. Выровнять кромку короеда после отклеивания малярного скотча можно с помощью канцелярского ножа.

Лессировка шпатлевки

Для работы внутри помещений используйте акриловый лак, который может быть глянцевым или матовым, цена его вполне доступна. Колеровать его можно в любой цвет, а также добавлять перламутр или блестки.

Наносить его следует не ранее, чем через сутки после «короеда», так как за это время шпатлевка должна полностью высохнуть. Обязательно следует нанести на нее грунт, тогда лак не ляжет пятнами на стену.

Нанесение лака на стену стальным шпателем

Используйте для нанесения стальной шпатель, как ни удивительно. Он по максимуму дает возможность заполнить все бороздки, а также позволяет легко убирать излишки, проявляя рисунок самым лучшим образом.

Совет: убрать темные пятна, если они все-таки появятся, можно махровой рукавицей или влажно ветошью. Но поспешите, так как лак не должен до этих действий окончательно полимеризоваться.

Вывод

Соблюдая все вышеизложенные советы, вы сможете самостоятельно изменить интерьер комнаты шпатлевкой «короед». В представленном видео в этой статье вы найдете дополнительную информацию по данной теме (см.также статью “Выравнивание стен шпаклевкой: подробные рекомендации”).

Понравилась статья? Подписывайтесь на наш канал Яндекс.Дзен Добавить в избранное Версия для печати

фото в интерьере, инструкция по нанесению своими руками, расход и цены

Замечательная фактура на поверхности оштукатуренной стены проявляется после нанесения на нее состава с забавным названием Короед. Это самая популярная на сегодня декоративная штукатурка, которая легко укладывается, необычно выглядит и служит действительно долго. Хотя и смотрится, как изрядно изъеденное жучками дерево.

Оглавление:

  1. Особенности Короед
  2. Разновидности составов
  3. Нанесение своими руками
  4. Некоторые нюансы и цены

Общие характеристики

Несмотря на разнообразие смесей типа Короед, все они обладают отличными эксплуатационными характеристиками:

  • хорошая переносимость температур в диапазоне -55 – +60°С;
  • водонепроницаемость;
  • стойкие оттенки у полимерных составов, окрашенных в массе;
  • устойчивость к воздействию некоторых химических «агрессоров» – кислот и щелочей;
  • высокая механическая прочность, а также устойчивость к истирающим нагрузкам.

Все это делает штукатурку с фактурой Короед идеальным вариантом для декоративной отделки фасадов. Но здесь есть один минус – в случае восстановления поврежденного покрытия «заплатка» будет явно видна, поэтому после ремонтных работ придется своими руками перекрашивать всю стену.

Виды фактурных смесей

1. Акриловая штукатурка Короед – это уже готовый полимерный раствор, с которым легко работать даже самому неопытному мастеру. Единственный минус выражается в недостаточной воздухонепроницаемости, поэтому акриловые составы нежелательно использовать в жилых комнатах или на активно «дышащих» основаниях.

Акриловые растворы имеют относительно небольшой расход, если сравнивать их с более тяжелыми минеральными. А эластичность гарантирует отсутствие трещин даже при усадке несущих стен и тепловом расширении материалов. Главное – не наносить акриловый Короед на еще не высохшую базовую штукатурку, чтобы по мере застывания нижнего слоя на покрытии не появились пузыри и отслоения.

2. Полимер-цементная – паропроницаемая, но не очень пластичная. При этом обладает высокой прочностью, хотя и недостаточной долговечностью (около 10 лет). Чтобы на поверхности декоративной отделки не появлялись трещины, наносить ее можно будет только после того, как дом пройдет усадку.

Стоимость мешка сухой фактурной смеси кажется вполне приемлемой, но если учитывать расход на квадратный метр, цена ремонта может неприятно увеличиться. Чтобы не тратить лишние деньги, лучше выполнить предварительное выравнивание стен обыкновенным цементно-песчаным составом. По времени это выйдет дольше, зато снизит затраты на отделку.

Приготовление раствора подробно расписывается на каждой упаковке. Но для большинства сухих смесей рекомендации разных производителей не отличаются:

  • В емкость с водой комнатной температуры постепенно высыпать содержимое мешка с декоративной сухой штукатуркой.
  • Тщательно перемешать до исчезновения комков.
  • Закрыть емкость и оставить раствор минут на 10-15, после чего снова перемешать и приступать к нанесению.

3. Силикатная штукатурка отлично подходит для наружных работ. Такое покрытие на фасаде не только хорошо переносит любые погодные условия в течение 20 лет, но и обладает антистатическими свойствами. В результате пыль на поверхности стены не скапливается, а из фактурных бороздок легко удаляется во время дождя или просто смывается водой и щеткой, сводя уход за фасадом к минимуму.

Технология нанесения Короеда силикатного типа требует применения специального грунта для лучшего сцепления с основанием.

4. Силиконовая штукатурка – самая дорогая разновидность, которая подходит как для оформления роскошного интерьера квартиры, так и для стандартных наружных работ на фасаде здания. Она обладает наилучшими эксплуатационными характеристиками, сходными со свойствами силикатного покрытия, и также может прослужить не одно десятилетие. Это примиряет с ее высокой стоимостью.

5. Гипсовая – сухая смесь Короед, которая обходится гораздо дешевле готовых составов. Об особенностях декоративных штукатурных смесей можно прочитать здесь. Ее несложно сделать своими руками, но для приготовления понадобится дрель с насадкой-миксером. Декоративная штукатурка должна быть чуть более густой, чем обычная выравнивающая, и по консистенции напоминать картофельное пюре.

Раствор в процессе нужно время от времени перемешивать, чтобы зерна заполнителя равномерно распределялись по всей массе. А вот разводить водой уже готовую к нанесению массу нельзя.

Штукатурка для стен на гипсовом вяжущем может применяться только для внутренних работ. На отделку фасада лучше купить акриловую или силикатную смесь.

Декоративная отделка

Появление на поверхности штукатурки узнаваемого рисунка Короед обеспечивает мелкая мраморная или кварцевая крошка крупностью 0,1-4 мм. От ее размера зависит не только фактура покрытия, но и расход штукатурки на 1 м2. Чем меньше будет зернистость заполнителя, тем легче получится отделочный слой.

Как и большинство декоративных составов, Короед следует накладывать на предварительно подготовленную и выровненную поверхность. Хотя небольшие изъяны основания выразительная фактура поможет частично скрыть. Но для уменьшения расхода стоит сначала нанести слой обычной штукатурки. Важно, чтобы она была достаточно прочной и смогла удержать на себе, пусть незначительный, но все же лишний вес покрытия.

Собственно расход Короеда определить будет несложно. Площадь стен измеряется обыкновенной рулеткой, а толщина слоя будет приблизительно равна крупности минерального наполнителя, указанной на упаковке. Останется только перемножить данные производителя о расходе штукатурки на квадратный метр и измеренную площадь, чтобы получить точное количество смеси на весь ремонт.

Небольшие отличия в расчетах коснутся только сухих гипсовых декоративных составов, так как их расход будет зависеть от объема воды, использованной для приготовления раствора. Чтобы не ошибиться, к данным на упаковке можно добавить «от себя» еще 5-10 % и купить про запас чуть больше смеси.

Технология нанесения

Когда поверхность подготовлена, нужно будет дополнительно усилить углы специальным алюминиевым профилем. После чего можно приступать к работе:

1. Полутером нанести тонкий слой штукатурки с фактурой Короед, толщиной не больше максимального размера зерен. При этом инструмент необходимо держать под углом 60° к стене.

2. Через полчаса, когда декоративная штукатурка достаточно застынет, чтобы не прилипать к инструменту, ее нужно разгладить плоской пластмассовой теркой.

3. Движения терки, а также количество проходов определит характер рисунка. Мелкие частички мрамора будут скатываться вслед за теркой, прорезая в толще штукатурки следы.

4. Когда формирование поверхности закончено, острым металлическим шпателем необходимо слегка отшлифовать стену, убрав все комочки и остатки выкатившихся зерен.

При создании декоративного узора не нужно слишком сильно давить на терку, чтобы не образовались наплывы.

Несколько нюансов

При отделке поверхностей большой площади, которые невозможно заштукатурить в один прием, придется позаботиться, чтобы на рисунке не просматривалась «граница» между застывшим покрытием и свежим. Для этого стену делят на вертикальные участки с помощью малярного скотча.

Как только работы дойдут до этой линии, наносится последняя порция штукатурки с заходом на клейкую ленту. Пока раствор не затвердел, скотч отрывается вместе с попавшей на него смесью, образуя ровный срез. На следующий день заклеить нужно будет уже готовое покрытие точно до линии «среза» и продолжить отделку. После окрашивания стык не будет виден вообще.

Фактурный Короед изначально имеет чистый белый цвет. Ее окрашивание производят уже самостоятельно – в массе или после затвердевания на стене. Последний вариант применяется чаще, так как некоторая продукция колеруется только с помощью специального оборудования. Эффектно будет смотреться Короед в интерьере квартиры, если затонировать его лессирующими составами в два разных цвета и покрыть воском или блестящим лаком.

НазваниеТип смесиВес упаковки, кгЦена, рубли
Ceresit CT-35Сухая цементно-песчаная25650
Ivsil OrganicСиликоновая3010
Litotherm GraficaАкриловая2280
Бергауф ДекорГипсовая580
GreinplastСиликатная2670

Советы по уходу

Стены, отделанные штукатуркой «Короед», не требуют особого ухода. Их достаточно содержать в чистоте, делая влажную уборку. Однако чтобы получился желаемый результат, устойчивый к различным воздействиям, необходимо соблюдать правила нанесения материала.

Особого внимания заслуживает процесс окрашивания. Любые огрехи в дальнейшем приведут к потере качества или внешнего вида поверхности.

Перед началом нанесения краски необходимо удостовериться, что стены сухие, ровные, чистые. При необходимости их выравнивают с помощью затирочных инструментов. Если окрашивание проводится на улице, то лучше выбрать сухую, безветренную погоду. Также необходимо позаботиться о том, чтобы прямые лучи не попадали на сохнущую краску. Если окрашивание проводится в несколько этапов, то необходимо выдерживать время между этапами.

Покрытие поверхности лаком производят после того, как краска высохнет. При этом если процесс производится на улице, необходимо выбрать подходящую погоду, также обеспечить максимальную защиту от негативного внешнего воздействия.

Процесс окрашивания начинают не ранее, чем через 2-3 суток после нанесения штукатурки. Точные сроки указаны в инструкции на упаковке фактурной смеси. Там же указываются виды краски, которые будут идеально сочетаться с данным составом смеси.

Соблюдение правил нанесения материала позволит сэкономить время, деньги, а также получить желаемое качество на долгие годы.

Производители и отзывы

На рынке существует огромное количество зарубежных, отечественных производителей, выпускающих различные по составу и характеристикам смеси.

К наиболее распространенным маркам, используемым для отделки наружных поверхностей, относятся:

  • Ceresit CT 175 . Готовый раствор на основе силиконовой смолы. По отзывам, смотрится он на стене очень красиво, однако требует особых навыков при нанесении. Обладает хорошей адгезией, устойчивостью к морозам, долговечностью.
  • Ceresit CT 35. Смесь на основе цемента, в качестве дополнительных веществ используются минералы. Штукатурка легко наносится, обладает износостойкостью. Имеет относительно небольшую стоимость.
  • Unis «Крупнозернистый «Короед». Смесь на основе цемента, муки с мраморным наполнителем. Материал достаточно прочный, не царапается, устойчив к температурным перепадам, влагонепроницаем, однако плохо переносит воздействие солнечных лучей во время высыхания.
  • «Bergauf Dekor». Сухая смесь на основе цемента, мраморной муки, минерального наполнителя, дополнительных модифицирующих компонентов. Согласно отзывам, этот отделочный материал хорошо переносит мороз, влажность, легко наносится.

К маркам для отделки внутренних поверхностей относятся:

  • Ceresit CT 64. Готовый раствор на основе акрила с минеральными наполнителями, пигментами. Требует специальных навыков при нанесении. Обладает хорошей адгезией, приятным внешним видом. Основание должно быть идеально ровным. Имеет слабую теплоизоляцию, быстро расходуется, стоит недешево.
  • Knauf «Диамант Короед 1,5 мм». Сухая смесь на основе цемента с добавлением минеральных гранул. Согласно отзывам, материал легко наносится, обладает прочностью, пластичностью, хорошим качеством. Однако есть отзывы о том, что после высыхания материал крошится.
  • Osnovit Exterwell «Короед 2 мм». Смесь на основе цемента с добавлением минеральных зерен. По отзывам, обладает прочностью, стоит недорого, наносится легко. Также есть отзывы о том, что после высыхания материал крошится.
  • «Старатели» — сухая смесь на основе гипса. Легко наносится, стоит недорого. Поверхность с ним «дышит». После нанесения требует шпаклевки. Среди негативных моментов выделяют быструю сушку состава. В целом, среди плюсов штукатурки «Короед» пользователи выделяют прекрасный внешний вид, устойчивость к воздействию влаги, перепадам температур, продолжительный срок службы, легкость в эксплуатации, возможность нанесения краски по несколько раз.

Среди отрицательных моментов выделяют скапливание пыли, частиц грязи в бороздках, растрескивание, осыпаемость материала, сложность нанесения, стоимость. Многие связывают негативные последствия с применением неправильной технологии при нанесении, сочетанием материалов разных производителей.

Таким образом, при выборе штукатурки не стоит руководствоваться известностью марки, рекламой или ценой. Важным критерием являются составляющие компоненты, которые будут наиболее оптимально соответствовать желанному результату.

Красивые примеры в интерьере

Оригинальные идеи позволяют создать в помещении неповторимый образ, уют, красоту. На фото изображены примеры создания теплой уютной домашней атмосферы с помощью штукатурки «Короед».

  • Интересное оформление кухни с применением фактурной отделки.
  • Гармоничное сочетание разных цветов с ажурным орнаментом создает обстановку теплоты и загадочности.
  • Оформление спальни в современном стиле с использованием декоративной штукатурки создает атмосферу таинственности, спокойствия.
  • Возможность применения штукатурки для отделки одной стены.
  • Необычный рисунок поражает своей оригинальностью, масштабностью. Оформление фасадов с помощью фактурной штукатурки преображает здание, делает его аккуратным, современным.

IVSIL «Короед» TEXTURA 3 мм декоративная штукатурка

Калькулятор расхода

Описание

Декоративная штукатурка IVSIL TEXTURA Короед обладает фракцией зерна от 1,5 до 3 мм. Изготовлена с использованием белого высококачественного цемента, импортных полимерных добавок и специального наполнителя. При нанесении декоративная штукатурка образует прочную и долговечную поверхность — декоративный финишный слой в виде характерной фактуры с рельефными бороздками типа Короед (похожую на грубую древесину, изъеденную Короедом) под дальнейшую покраску.

Штукатурка IVSIL Текстура Короед обладает высокой паропроницаемостью. Применяется для внутренних и фасадных работ, в т.ч. в системах наружной теплоизоляции фасадов. Наносится вручную на прочные основания (бетон, цементные и гипсовые штукатурки, ГВП, ГВЛ и ГКЛ).

Свойства

Декоративная штукатурка легко укладывается на основание, при нанесении не образует трещин. Прочность сцепления с основанием — выше среднего (на уровне плиточного клея), что позволяет производить этим составом фасадную декоративную отделку домов в любых климатических зонах России.

Расход

Средний расход декоративной штукатурки IVSIL TEXTURA Короед : 1,75 — 2 кг на 1кв.м. поверхности для короеда с размером частиц 1,5 мм. 3,5 — 4,0 кг сухой смеси на 1кв.м. поверхности при слое 3 мм (для штукатурки с размером частиц 3 мм). Точный расход зависит от рельефа основания.

Применение

Необходимо избегать нанесения декоративной штукатурки IVSIL Короед при ветре, дожде или под воздействием прямого солнечного света. Технология нанесения: нанести раствор декоративной штукатурки на основание с помощью стальной гладилки тонким слоем.

Затем снять излишки раствора до толщины слоя, который должен соответствовать величине зерна. После того, как раствор начнет схватываться (не прилипает к инструменту), затереть поверхность с помощью пластмассовой или деревянной терки вертикальными, горизонтальными, крестообразными или круговыми движениями разной амплитуды. Полученная поверхность имеет борозчатую фактуру («изъеденную короедом»).

Открытое время работы зависит от температурно-влажностного режима окружающей среды. Свеженанесенную декоративную штукатурку следует в течение 3 суток предохранять от пересыхания, защищать от воздействия прямых солнечных лучей, не допускать замораживания.

Окрашивать декоративную штукатурку можно не ранее чем через 5 суток после нанесения. Для окраски готовой поверхности можно применять любые фасадные краски.

Фонарь пятнистый главная страница

Пятнистый фонарь ( Lycorma delicatula ) был обнаружен в Пенсильвании в сентябре 2014 г., а также в Делавэре и Нью-Йорке в 2017 г. Он поражает ряд экономически важных видов деревьев, включая фруктовые деревья, виноградную лозу и хвойные деревья. Он завезен в Южную Корею, где быстро распространился и стал серьезным вредителем винограда, нанеся значительный экономический ущерб. Если бы он смог обосноваться здесь, в Канаде, он мог бы представлять угрозу для виноградарства и садоводства.

Биология
Пятнистый фонарь — это большой цикадка для растений. Взрослая самка светлячка откладывает яйца осенью, по 30-50 штук, и покрывает эту массу замазкообразным покрытием (см. фото на врезке). Они предпочитают небесное дерево для откладывания яиц, но также используются и другие плоские вертикальные поверхности, включая другие растения, и промышленные объекты, такие как транспортные средства и садовая мебель, особенно те, которые находятся рядом с небесным деревом. Яйца вылупляются в конце весны и начале лета (в середине мая в Пенсильвании).Появляющееся потомство, называемое нимфами, проходит четыре стадии развития (возрасты), прежде чем стать взрослыми в середине лета (конец июля в Пенсильвании). Нимфы питаются различными видами деревьев, но взрослые особи предпочитают питаться небесным деревом и виноградной лозой. Взрослые особи и нимфы питаются соком стеблей и листьев деревьев, используя свой колюще-сосущий ротовой аппарат. Фонарики (взрослые особи и нимфы) лазают по деревьям и другим растениям, перескакивая в другое место при встрече с препятствием; когда их сбивают с ног, они взбираются на другое растение или предмет (поведение с падением и восхождением).Насекомое зимует в стадии яйца, чувствительной к более низким температурам. В году бывает одно поколение.

Деревья в опасности
Предпочтительным хозяином пятнистого фонаря является райское дерево, которое также произрастает в Китае и сажается (и часто инвазивно) в Северной Америке. Фонарная муха также нападает на виноградную лозу, яблоню, косточковые плоды и сосну и может нападать на другие виды деревьев, когда их популяция высока. Фонарная муха повреждает дерево из-за своей кормовой активности — потеря сока ослабляет растение и может убить его, когда на одном дереве питается большое количество светящихся мух.Рост плесени на сахаристых экссудатах (см. ниже) может нарушать фотосинтез, снижая качество и урожай плодовых культур.

Диапазон тока
Пятнистый фонарь родом из Китая, также встречается в Японии и Вьетнаме и завезен в Южную Корею. В Северной Америке он был впервые обнаружен в 2014 году на юго-востоке Пенсильвании, где в настоящее время является серьезным вредителем. С тех пор популяции были обнаружены в Делавэре, Нью-Джерси, Нью-Йорке, Вирджинии, Мэриленде, Коннектикуте и Индиане.О распространении пятнистых фонарей в Северной Америке можно узнать здесь

.

Обнаружение
Пятнистые фонарики выглядят очень своеобразно, и их вряд ли можно спутать с каким-либо другим насекомым здесь, в Канаде. Весной или в начале лета ищите нимф, питающихся более мелкими растениями, лианами и молодыми побегами деревьев и кустарников. Молодые нимфы черные с белыми пятнами и обычно питаются группами (см. фото на врезке). Позже в этом году нимфы старшего возраста, у которых появляется красная спина и подушечки крыльев, вместе со взрослыми, можно увидеть кормящимися, чаще всего на ветвях и стволе небесного дерева или на виноградной лозе.Взрослые особи длиной около 2-2,5 см имеют черную голову и серовато-коричневые крылья с черными пятнами у основания крыла и черной полосой на внешнем крыле (фото на врезке). Характерное заднее крыло (алая красная полоса с черными пятнами у основания, за которой следует белая, а затем черная полоса к внешнему крылу) и брюшко (желтое с черными полосами) можно увидеть, когда взрослая особь испугана или летит. Днем взрослых особей чаще можно найти у основания стебля растения.

Яичные массы можно найти на гладких поверхностях ствола небесного дерева или на вертикальных поверхностях других растений или предметов рядом с небесным деревом. Новые массы яиц имеют серый восковой или замазкообразный покров, а старые, вылупившиеся, массы яиц выглядят как коричневатые семена, расположенные столбиками (см. фото на врезке). Яичная масса имеет длину около 2 см.

У атакованных деревьев могут быть раны, из которых сочится сок. Сок вместе с медвяной росой, выделяемой светлячками, может скапливаться у основания дерева, где на нем может расти плесень. Активность других насекомых, таких как муравьи, пчелы или осы, можно увидеть, когда они питаются соком и падью. Листья пораженных ветвей могут увядать и отмирать.

Подробнее об обнаружении пятнистых фонарей

Что вы можете сделать
Если у вас во дворе есть райское дерево, проверьте его и предметы рядом с ним на наличие яичных масс или кормящихся насекомых.

Если вы считаете, что обнаружили пятнистую муху в Канаде, обратитесь в отдел надзора за здоровьем растений CFIA.

Прочтите подробный обзор биологии пятнистых фонарей, ареалов обитания и повреждений.

Шпаклевка фасадная

Imwe yenzira dzekupedzisa zvinyorwa zvekushandisa zvinoshandisa шпатлевка.Кунэ марудзи акасияна-сияна эзвиньорва изви, аси ису тичатаура памусоро пекрики емвура иношандишва фасадная шпатлевка жук-короед. Zita rokuti замысловатый zita rinorevei? Шпаклевка Seroja короед представляет собой эластичную штукатурку iyo inoshandiswa mukati uye kunze kwemasvingo kugumisa. Zita racho rinokonzerwa nekuonekwa kwaro, iro rakagadzirwa sezvinoita maruva emuti anodyiwa nebeetle. Izvi zvinogadziriswa pamusana pezviyo, izvo zvinoumbwa nekuda kwegranules chaiyo yakawedzerwa musanganiswa. Сероджа замазка короеда иногона кутенгва мувому вакаома, мухомве, уйе ири якагадзирирва-якагадзирва, яканатва мубхакити.Uye, iwe unogona kupora zvinhu zvekupedzisa iwe pachako, kana iwe unogona kutenga kakamboitwa muvara raunoda.

Акриловая гидроизоляционная фасадная шпаклевка

Акриловая гидроизоляционная фасадная шпаклевка inowanzoshandiswa mukuvaka. Mhando huru yemashoko aya ipurasitiki uye simba. Nemhaka yehutsika hwahwo hwehutauro, акрил yakagadzirwa nemafuta akabatanidzwa anoshandiswa kupedzisa kunze nekunze. Inoshanda mune izvo zviitiko apo kushandiswa kwemamwe zvinhu hazvigoneki kana kusingaitiki, somuenzaniso, kuronga kumadziro, kupedzisa kuiswa kwechivande, kubviswa kwezvisikwa zvepasi.

Tsika dzehutachiona hwepasitiki

Mukuwedzera Kune dzakadaro zvinhu zvakanaka zvekrylex водонепроницаемым фасад наполнитель, sepurasitiki Üye kushorwa kwemvura, zvinokwanisika kusiyanisa mukana wekushandisa kushanda kwepamusoro munzvimbo yakawanda yekutonhora, kubva PA5 ° С kusvika + 25 ° С. Kana kutonhora kwakakwana kudarika +23°C uye влажность iri 50%, ipapo kukurumidza kana kuderedzwa kwekusimbiswa kwemashoko kunofanira kutorwa. Акриловая шпаклевка короед для фасадных работ haisi inopisa uye yakachengeteka.Kuti apedzisire chidimbu, kushandiswa kwezvinhu kunotarirwa pamwero we 1,3-1,5 кг/м2/мм.

Pakati pezvakanaka zvinogona kuve nyore kushandiswa kwekushanda nekugadzira, nguva shomanana yekugadzira uye kuparadzirwa nyore nyore pamusoro pepamusoro, kusagadzikana kuputika, kukwanisa kugadzira maitiro akasiyana siyana полимер микрофикуда munemirobersiyana nekuda microfima.

Нхейо йекушандиса ири акриловая инописа мвура иноконцерва ньюайни кора хайна куома. Кубва пане звишандисо звинодива кува не терка кана шпатель кубва муне звисингасвики кушандишва квекушандишва, терка йекугадзириса, гомба рине бхути мутаканганиси уйе ибхакити.Шандисай машоко ачо. Uhu hwakaenzana hunochengetwa maererano nehuwandu hwematombo ezvikamu, izvo zviri muiswa.

Звукопродукция у короедов и амброзиев

%PDF-1.4 % 1 0 объект >поток application/pdf10.1080/09524622.2019.1686424en

  • Звукопродукция у короедов и амброзиев
  • Кэрол Л. Бедойя
  • Ричард В. Хофстеттер
  • Химена Дж. Нельсон
  • Майкл Хейс
  • Дэниел Р.Миллер
  • Экехард Г. Брокерхофф
  • Тейлор и Фрэнсис
  • Биоакустика, 2021. doi:10.1080/09524622.2019.1686424
  • Акустическая связь
  • биоакустика
  • Куркулиониды
  • насекомое
  • стрекотание
  • долгоносик
  • JournalBioacoustics© 2019 Informa UK Limited, торговая марка Taylor & Francis Group0952-46222165-0586301587310. 1080/09524622.2019.1686424https://doi.org/10.1080/09524622.2019.1686424VoR2020-12-11T07:37:41+05:30Arbortext Advanced Print Publisher 11.0.3433/W Unicode2021-01-801T057:208:T05 -01-01T07:28:59-08:00Акустическая связь; биоакустика; Куркулиониды; насекомое; стридуляция; weeviliText 4.2.0 по 1T3XTuuid: c24df4f2-76dd-4ee4-a8a0-ba2de250a95euuid: b16d3572-5c86-474e-aa50-4dd543671be82019-11-13true
  • www.tandfonline.com 10,1080 / 09524622.2019.1686424
  • www.tandfonline.com true2019 -11-1310.1080/09524622.2019.1686424 конечный поток эндообъект 4 0 объект >поток xYK7WT7P,E{[email protected]~I4㱃lsY,fGGJtwiχOmګ䣎u%UfRB/ջϩ=aAŢp⨹`̣~M6͍~^C>=~hkXx̡O,DziRmj»R ,=,R9ٳ3+w84^8TsFKC״ ͧ%f5Z {74o’cc(׺GTYm-Z g%] ]iӮ?S_M7S26|û Կϴ/U:’#:eGo~|jWiYW׻_o}E9″. &fDV;=YӲ|5_f/a٠NUvWvYD>fqEpoR%ʆSkSn\RO ٹ̵sY(ڑ|»‘cJ.\\FN%ZZbV−b#T՗>Kk

    «I-короед» (i-штукатурка): izici zokusetshenziswa, ukusethenziswa

    Izakhiwo zesakhiwo zanamuhla zigcwele izinto ezihlukahlukene zokuqeda, ezisetshenziselwa ukuqedela ukuhlobisa kwezakhiwo zangaphakathi nangaphakathi. Enye yezinto ezintsha zakamuva, eziye zaphumelela ngempumelelo, «жук-короед». I-Putty negama elinjalo elingavamile likuvumela ukuba udale ezindongeni ukubunjwa kokuqala okubi.Ingxube ekhethekile isetshenziswa ezindaweni ezihlukile ngendlela ekhethekile, emva kwalokho zithola ukubonakala kwezinkuni, ziphethwe yi-beetle yamagxolo.

    Abaningi sebevele bazame lokhu kusebenza emsebenzini wabo, kodwa labo abacabange nje ngokuyisebenzisa bazokwazi ukujwayela, ukuzipatha nobuchwepheshe bokusebenzisa lo mkhiqizo ngemuva kokufunda i-athikili Yethu.

    Ukwakhiwa kwenhlanganisela nezinhlobo zayo

    Okokuqala, ake sibone ukuthi yini indaba yokugcina ebizwa ngokuthi «Жук-короед». Ukufakwa kwalolu hlobo kunemibala embalwa ehlukile ekubukekeni, ekubunjweni nasekusethenzisweni. Окутива:

    • ама-пасты акриловые;

    • izingxube ezomile ze-gypsum.

    «И-короед» нгесисекело се-акрил нгэмува кокумишва кубхека одонгени нгендлэла эбонакалайо футхи ецебиле куне-аналог яйо йе-гипс. Izici zayo eziyinhloko amandla nokumelana kwamanzi, okwenza kube lula ukusebenzisa lolu hlobo kokubili ezindaweni zangaphakathi nangaphandle. Кодва-ке, кунзима укусебензиса лолу львази нгезандла зомунту сику, нгахо-ке, умсебензи онджало уваме укутхенджва очвефеше.

    I-acter штукатурка ithengiswa njengendlela yokunamathisela, okulungele ukusethenziswa ku-surface. Ума кунесидинго, сензиве эмггени ойифунайо, бесе укала укусебенза нгокушеша.

    I-Гипсовая штукатурка ifakwe emakethe ngendlela yokuhlanganiswa okuyimpuphu ngokungeziwe kwama-мраморные гранулы wezingxenyana ezihlukahlukene. Ngokwesayizi мы-гранулы, kungenzeka ukunquma ukuthi yimiphi imisebenzi okwakhiwe ngayo. Нгокувамиле убубанзи баво бухлука кусука ку-0,8 мм куя ку-3,5 мм.Я-замазка эн-гранулы encane isetshenziselwa imisebenzi yangaphakathi, kanye namaxube aqhathaniswayo asetshenziselwa ukuhlobisa.

    Naphezu kokuthi i-гипсовая штукатурка ibeka imizamo eyengeziwe yokulungisa abasebenzi abasebenza, iyaziwa kakhulu kune-аналог яма-акрил, ngoba idinga izikhathi ezimbalwa eshibhile.

    Изимпаву зокугая окухлобиса

    «Короед I» (i-замазка) inenani lezici ezinhle. Зихланганиса:

    Укухамбисана квемвело .Ukwakhiwa kwale ndaba kuhlanganisa izithako zemvelo kuphela, ngakho-ke ihlukaniswa ngamandla ayo nokuphepha.

    • Изисиндоэзинкан. I-минеральный наполнитель йенза лоху куханья куханье нгокванеле, нгахо-ке акусё укусиндезелека оквенгезиве нгесисекело сезакхиво.

    • Ukuphikisana nokwenza isimo sezulu. Le nhlanganisela ibekezelela ukuguquguquka okushisayo okushisa kanye nomswakama ophezulu.

    • Ngaphansi kwethonya lemisebe ye-ультрафиолет, umbala we-замазка awulahlekelwa ukugcwaliswa kwawo kokuqala.

    • Lezi zinto ziyi – огнестойкий.

    • Izindonga ezihlotshiswe ngale ndlela azidingi ukunakekelwa okukhethekile. Ingaphezulu ingahlanzwa nge-sponge emanzini kanye nenani elincane le-detergent.

    • Исигкоко эсибангелвайо асиквази укуксазулула исикхунта, исикхунта фути сиквази укумелана номонакало оквензиве нгомшини.

    Kuphi okunye okumele kwenziwe khona kungabeka i-plaster «i-короед»

    Njengoba sekuphawuliwe, i-beark yokuhlobisa «i-короед» ingasetshenziswa kokubili nangaphandle kwendawo, noma kunjalo, ingasetcheniziswa ke nazo nazoI-склеивание engcono kakhulu ingafinyelelwa ezindongeni zikakhonkolo, i-гипсокартон, itshe netitini. Futhi, le nto isetshenziswe ngempumelelo kuma-древесностружечные плиты enkuni nangama-facade we-сэндвич-панели. Kulezi zindawo ezibeka phezu kwe-putty zihlala kahle ezindongeni zombili nasezindlini. Kodwa okwensimbi nesilazi kungcono ukukhetha enye indlela yokuqeda, ngoba kulokhu ukubunjwa kuzomane kuvele phansi ezindongeni.

    Ukulungiswa kwendawo yesicelo sesisombulolo

    Isisekelo sokusebenzisa i-plaster yokuhlobisa isilungele kanje:

    1.Izindonga zihlanjululwa ngothuli, ukungcola, amabala omzimba kanye nezinsalela zesikhathi esidala. Lokhu kuyadingeka ukuze amabala amnyama angangeni ngaphakathi koqweqwe lokuhlobisa lwe-замазка. Ума ама-впадины аджулиле, ама-чипсы незинкинга езинкулу зихона эмхатини, ихланганисва нгендвангу ямапулангве энхлабати.

    2. Ума игумби линесимо эзифакеме семисвакама, изиндонга зипхатва кахле нге-составы противогрибковые.

    3. Ukuqhekeka okujulile nokuthungwa kwegazi kukhuliswa ngokusebenzisa угловая шлифовальная машина, bese ubhalwa nge-штукатурный наполнитель.

    4. Izindonga ezilungiselelwe zipathwa nge-primer yokungena okujulile futhi zimbozwe ungqimba lwesigcawu esingu-2 см. Isisekelo esomisiwe sihlutshiwe futhi sihlanganiswe.

    Uma umsebenzi uqhutshwa ngaphandle kwekamelo, ubuso akufanele bulungiswe ngokucophelela. Kulesi simo, izindonga akudingeki ukuba zithathwe. Ukuze i-короед «ibe ne-короед» ukuze ибамбе кахле ezindongeni, ngaphambi kokusebenzisa isisombulolo kufanele ichithe amanzi amaningi.

    Indlela yokulungisa isisombulolo sokusebenza

    Lapho ukulungiswa kwezindonga sekuphelile, ungaqala ukuxoxisa ingxube yokusebenza.

    • Okokuqala, izincomo zomkhiqizi kuphakheji kufanele zihlolwe. Qaphela ivolumu Yetshezi edingekayo ukuxuba isisombulolo, ngoba lesi sibalo singashintsha kuye ngokuthi inkampani yomkhiqizi.

    • Esigubheni esilungisiwe, uthele ngamanani adingekayo amanzi, izinga lokushisa okufanele libe ngama-15-20 градусов.

    • Kancane kancane wengeze ingxube eyomile yesikhumba sokuhlobisa. Isixazululo kumele sibheke njalo ukuze sigweme ukwakheka kwezibani.

    • Ngemva kokuba konke okwakhiwa okomile kuthululwe emanzini, ingxube elandelayo kufanele ixutshwe ngokuphelele kuze kube yunifomu futhi ishiywe esitsheni esivaliwe imizuzu engu-10-15.Emva kwalesi sikhathi, i-plaster iphinde ixutshwe.

    Qaphela ukuthi ingxube eseqediwe ishhe isetha, ngakho-ke ngesikhathi somsebenzi kufanele kuvuselelwe ngezikhathi ezithile. Ungawucwilisi ngamanzi, ngoba lokhu kuzoholela ekwenzeni ukuwohloka kwekhwalithi yokuqeda kanye nokuqhathaniswa kwe-штукатурка.

    Izici zokusebenzisa i-putty yokuhlobisa «i-короед»

    1. Akunconywa ukuxuba isamba esikhulu sesisombulolo ngokushesha, njengoba sizosheshe sisule kunokuba uyisebenzise.

    2. Esikhatsini se-spatula, ingxube iqoqwe ngenani elincane ukuze lisakazwe masinyane odongeni ngendlela efanelwe ngayo futhi ayihlanganisiwe. Ithuluzi kufanele ligcinwe ngeceleni lamadireji angama-60 aphezulu okumele aphathwe.

    3. Ума исакхи эсэтшензисвайо ситхатха (эмва квемизузу энгаба нгу-30), убусо бухланганисве не-терка эхетекиле, окуникеза укугкока укутхунгва окухетекиле.

    4. Kuyinto efiselekayo ukuthi lonke udonga lusetshenziswe ngesethi esisodwa.Uma ungeke ukwazi ukwenza ngaphandle kwekhefu emsebenzini, umkhawulo we-cladding kufanele usayinwe nge-tape yokupenda. Lokhu kuzokuvimbela ukomiswa kwamaphethelo, ukuze umugqa womngcele ungabonakali kwi-putty.

    5. «И-короед» (и-замазка) ихулулека нгокуфелеле эзинсуквини эзингу-4-6 эмва кокуфака исицело. Ума ле нто isetshenziselwa ukuqedela isicabha, kufanele ivikelwe ekuthintaneni namanzi ezinsukwini ezimbili. Ungapenda я-шпатлевка ezinsukwini ezintathu.

    Ukusetshenziswa

    Abantu abaningi banesithakazelo embuzweni wokuthi ukonga kwe-«короед» ebizwa ngokuthi yi-короед.Ukusetshenziselwa ukusethenziswa kwe-1 м2 kuncike ngobukhulu be-мраморные гранулы — enkulu kunengxenye, okunye okuzodinga. Isibonelo, uma ububanzi bezinhlamvu buba ngu-2,5 мм, bese u-1m² udinga u-3 кг wenhlanganisela, kanti uma ubungako bokusanhlamvu buyi 3,5 мм, umqulu ofanayo uzothatha kakade 4 кг мы порошок owomile. Ukuqhubeka kulokhu, siphetha ngokuthi ukwaziswa okunye kuzosuswa ngenxa yokubhekwa kwesibhakabhaka kunesikhathi sezindonga zangaphakathi, ngoba okokuqala kusetshenziselwa izinhlobo eziningi ze-putty.

    Izindleko zokubeka i-puttying

    Ekuphetheni, kufanele kukhulunywe ukuthi ibiza kanjani «i-короед». Intengo yalokhu impahla yokuqeda ixhomeke kohlobo lwazo nokubunjwa kwayo. Изиндлеко земихикизо эйомиле ихлука пхакати квама-рубль ангу-500-600 нгесигхобо эсингу-25 кг. Амахемихали акри (оквензиве нгомумо) айобиза умтенги чише ама-рубль ангу-2500-3000 нгсамба эсифанайо.

    Поведение горного соснового лубоеда при выборе хозяина подтверждает высокую устойчивость сосны Большого Бассейна

    Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    Списки содержания доступны по адресу ScienceDirect

    Домашняя страница журнала Forest Ecology and Management: www.elsevier.com/locate/foreco

    Поведение горного соснового лубоеда при выборе хозяина подтверждает высокую устойчивость сосны Большой Бассейной Эрика Л. Эйдсон a, Карен Э. Мок a,b, Барбара Дж. Бенц c,⇑ a

    Департамент ресурсов дикой природы , Университет штата Юта, Логан, Юта 84321, Экологический центр США, Университет штата Юта, Логан, Юта 84321, США c Исследовательская станция Роки-Маунтин Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, Логан, Юта 84321, США b

    статья

    информация

    История статей : Поступила в редакцию 9 февраля 2017 г. Получена в доработанном виде 12 мая 2017 г. Принята 8 июня 2017 г.

    Ключевые слова: Горный сосновый лубоед Большой бассейн остистоконечной сосны Выбор хозяев Устойчивость деревьев

    аннотация За последние два десятилетия популяции горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae) достигли эпидемии уровни на большей части западной части Северной Америки, в том числе на больших высотах, где низкие температуры ранее ограничивали стойкость горного соснового лубоеда.Многие виды высокогорных сосен являются восприимчивыми хозяевами и испытали высокий уровень смертности во время недавних вспышек, но соседние сосны Большого Бассейна (Pinus longaeva) не подверглись нападению. Используя эксперименты с ячейками без выбора, мы сравнили устойчивость сосны Большого Бассейна к горному сосновому лубоеду с резистентностью к сосне длинной (P. flexilis), хорошо задокументированному хозяину горного соснового лубоеда. Мы поместили наборы жуков горной сосны на 36 пар живых щетинистых и передних сосен Большого Бассейна и зафиксировали статус жуков через 48 часов. Чтобы проверить роль индуцированной защиты в устойчивости сосны щетинистой Большого Бассейна, мы затем повторили тесты на 20 парных участках сосны щетинистой Большого Бассейна и передних сосен, которые были недавно срублены, тем самым лишив их способности к индуцированным защитным реакциям на атаку. В тестах на срубленных деревьях мы также исследовали возможность различий на уровне популяции в поведении горного соснового лубоеда при выборе хозяина путем тестирования жуков из двух отдельных географических регионов. Жуки, помещенные на сосну Большого Бассейна, редко инициировали нападения по сравнению с теми, которые были помещены на переднюю сосну в обоих исследованиях, независимо от источника популяции жуков.Наши результаты показывают, что сосна Большого Бассейна имеет высокий уровень устойчивости к горному сосновому лубоеду, по крайней мере частично, благодаря стимулам, которые отталкивают атакующих-первопроходцев от инициирующих атак, даже когда индуцированная защита нарушена. Опубликовано Elsevier B. V.

    1. Введение Устойчивое управление лесами в условиях изменения климата требует прогнозирования того, как изменяющиеся режимы естественных нарушений повлияют на лесную среду (Dale et al., 2001). Жуки-короеды (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), особенно «агрессивные» виды, которые могут нападать на живые деревья и убивать их, являются важными природными агентами, нарушающими леса западной части Северной Америки (Hicke et al., 2015). Из-за тесной взаимосвязи между тепловыми условиями и успехом популяции короеда (Safranyik and Carroll, 2006; Powell and Bentz, 2009) вызванные климатом изменения в очагах распространения короеда являются серьезной проблемой для землеустроителей. Более высокие, чем в среднем, температуры могут улучшить выживаемость зимой, ускорить завершение жизненного цикла и позволить расширить ареал в районах, где вспышки ранее были ограничены холодом (Bentz et al., 2010; Sambaraju et al., 2012; Weed et al., ⇑ Автор, ответственный за переписку. Адрес электронной почты: [email protected] (Б. Дж. Бенц). http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2017.06.034 0378-1127/Опубликовано Elsevier B.V.

    2015). Помимо благоприятных климатических условий, для вспышек короеда необходим доступ к ресурсам хозяина. Деревья-хозяева, неспособные противостоять нападениям, могут быть уничтожены и использованы для размножения и размножения короеда, но достаточно устойчивые деревья представляют собой ресурсы, недоступные для использования короедом (Lieutier, 2002).Понимание этих важных взаимосвязей, особенно вдоль расширяющихся широтных и высотных границ, имеет жизненно важное значение для оценки восприимчивости насаждений, прогнозирования развития вспышек и планирования сохранения лесов. Горный сосновый жук (Dendroctonus ponderosae Hopkins, Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), местный жук-короед, заражающий большинство видов сосны (Pinus) в западной части Северной Америки, недавно подвергся нашествию популяции, которое привело к крупномасштабным вспышкам по всему его ареалу (Raffa и другие. , 2008; Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, 2015 г.). Помимо уничтожения миллионов акров низкорослой сосны (Pinus contorta Douglas), основного вида-хозяина, жук горной сосны вызвал значительную гибель высокогорных сосен. Хотя вспышки на больших высотах не являются беспрецедентными (Perkins and Swetnam, 1996), их масштабы

    E.L. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    ранее было ограничено низкими температурами (Amman, 1973; Gibson et al., 2008; Бенц и др., 2011). Таким образом, предполагается, что высокогорные сосны особенно восприимчивы к нападениям из-за недостаточно развитых механизмов устойчивости (Raffa et al., 2013). Краеугольные высокогорные виды, такие как белокорая (P. albicaulis Engelm.) и сосна гибкая (P. flexilis James), за последние несколько десятилетий испытали высокий уровень смертности от лубоедов горной сосны (Macfarlane et al., 2013; Cleaver et al., 2013). al., 2015), но не для всех видов высокогорной сосны продемонстрирована восприимчивость. Успешные нападения жуков горной сосны на сосну щетинистую Большого Бассейна (P. longaeva Bailey), чрезвычайно долгоживущий вид, обитающий на больших высотах в Юте, Неваде и Калифорнии, не были задокументированы, несмотря на свидетельства обширной активности жуков горной сосны, происходящей в ветвях сосны в пределах одних и тех же насаждений (Bentz et al., 2016b). Ожидается, что климатические условия будут продолжать поддерживать успех горного соснового лубоеда на больших высотах в течение этого столетия (Bentz et al., 2016a; Buotte et al., 2016), необходимо лучшее понимание очевидной устойчивости сосны Большой Бассейной к жуку горной сосны, чтобы понять, как управлять этими экосистемами. Устойчивость деревьев к горному сосновому лубоеду предполагает сложные взаимодействия между насекомым и потенциальным хозяином. Взрослые особи горного соснового жука выходят из своих родных деревьев-хозяев в середине лета, чтобы найти и колонизировать новых хозяев для размножения. Синхронное появление и расселение имеют решающее значение для успеха лубоеда горной сосны, потому что требуется большое количество «массовых атакующих» жуков, чтобы истощить защитные ресурсы новых хозяев. При успешных атаках взрослые жуки пробивают кору новых деревьев-хозяев, спариваются, а самки откладывают яйца вдоль вертикальных ходов флоэмы. После вылупления яиц личинки питаются и развиваются во флоэме в течение следующих одного-трех сезонов (Bentz et al., 2014), обычно убивая дерево-хозяин, прежде чем завершить свой жизненный цикл и выйти из коры взрослыми особями (Safranyik and Carroll, 2006). Из-за этого селективного давления у деревьев-хозяев развились защитные системы, чтобы противостоять использованию жуков-короедов.Эти системы обычно включают комбинацию предварительно сформированных конститутивных защит и защит, индуцированных атакой, которые снижают успех колонизации насекомыми и / или предотвращают развитие и выживание расплода. Конститутивная защита может включать либо механические механизмы, такие как физически препятствующие соединения, встроенные в кору, либо химические механизмы, такие как токсичные соединения флоэмы (Franceschi et al., 2005). Важные индуцированные защитные механизмы для устойчивости деревьев к жуку горной сосне включают поток токсичной смолы, который препятствует или убивает нападающих жуков, и реакции гиперчувствительности флоэмы, которые захватывают жуков в повреждениях, пропитанных ингибирующими соединениями (Lieutier, 2002). По сравнению с гибкой сосной, хорошо задокументированным восприимчивым видом-хозяином горного соснового лубоеда, остистая сосна Большого Бассейна имеет высокие концентрации конститутивных химических соединений флоэмы (Bentz et al., 2016b), которые связаны с защитой деревьев (Raffa, 2014). Информация об индуцированной защите у сосны Большой Бассейн отсутствует. Кроме того, неизвестно прямое влияние защитных свойств сосны Большого Бассейна на нападения лубоедов горной сосны. Жуки горной сосны борются с защитой деревьев за счет гибкого поведения при выборе хозяина, которое увеличивает их шансы на успешную колонизацию благоприятного хозяина (Raffa et al., 2016). Жуки-самки являются первыми нападающими и поэтому играют центральную роль в выборе восприимчивых хозяев и избегании устойчивых или иным образом непригодных деревьев. Исследования показали, что самки горного соснового жука используют комбинацию визуальных сигналов и случайных посадок для обнаружения потенциальных хозяев (Hynum and Berryman, 1980; Wood, 1982), но летучие вещества деревьев также играют важную роль в привлечении хозяев (Moeck and Simmons, 1991). ). Приземлившись на потенциального хозяина, самка решает, атаковать ее или нет, основываясь на нескольких факторах, включая обонятельные и вкусовые сигналы ближнего действия (Raffa and Berryman, 1982).Если дерево-хозяин будет принято, самка продолжит строительство галереи во флоэме, испуская феромоны агрегации, которые могут спровоцировать массовую атаку, привлекая других взрослых жуков горной сосны (Safranyik and Carroll, 2006). . Соответствующие решения о выборе самки-хозяина имеют решающее значение, поскольку принятие неподходящих деревьев приводит к снижению выживаемости и размножения, но длительный поиск хозяина увеличивает подверженность хищникам, расходует энергию и может привести к высокой внутривидовой конкуренции с ранее нападавшими.Из-за этих проблем принятие решения о приеме хозяина определяется не только оценкой потенциального дерева-хозяина, но также опосредовано индивидуальными жуками и условиями популяции, которые влияют на вероятность или степень репродуктивного успеха (Boone et al. , 2011; Chubaty et al., 2014; Burke and Carroll, 2017). Было показано, что поведенческие черты выбора хозяина имеют наследуемый компонент у других видов короедов (Wallin et al., 2002), что может привести к различному поведению между популяциями.Различия в поведении при выборе хозяина между географически разделенными популяциями одного и того же вида были задокументированы у других видов насекомых (Keeler and Chew, 2008), а в некоторых случаях насекомые обладают способностью адаптироваться к местным условиям к хорошо защищенным видам-хозяевам (Zovi et al. , 2008). Понимание вариантов выбора хозяев горным сосновым жуком и того, как они могут меняться в зависимости от популяции, важно для понимания потенциала местной адаптации к защите хозяина и для прогнозирования будущей уязвимости дерева-хозяина к нападению.В конечном счете, самки горных сосновых жуков-первопроходцев используют как внутренние, так и внешние стимулы для выбора хозяина, который обеспечивает наибольшую вероятность максимального успеха их репродуктивного успеха. Таким образом, принятие хозяином предполагает, что дерево восприимчиво к успешной колонизации жуком горной сосны и может поддерживать развитие и выживание расплода. Отторжение хозяина подразумевает, что дерево либо очень устойчиво, имеет низкое качество (т. е. тонкая флоэма или флоэма с низким содержанием питательных веществ), либо несовместимо с биологическими потребностями насекомого и вряд ли будет способствовать цели репродуктивного успеха.Отсутствие атак горного соснового жука, наблюдаемое на сосне Большой Бассейной (Bentz et al., 2016b), позволяет предположить, что она попадает в одну из последних категорий по сравнению с сосной передней в смешанных насаждениях. Однако восприимчивость сосны Большого Бассейна к нападению не проверялась при отсутствии альтернативных видов-хозяев. Кроме того, было показано, что летучие вещества листвы сосны Большого Бассейна непривлекательны для лубоеда горной сосны (Gray et al., 2015), но неизвестно, присутствуют ли такие же репеллентные качества в стимулах ближнего действия из штамба, где горная сосна жуки приземляются, чтобы инициировать атаки. Кроме того, роль конститутивной и индуцированной защиты деревьев и важность изменчивости признаков популяции горного соснового лубоеда в устойчивости сосны Большого Бассейна остаются неясными. Целью нашего исследования было проверить и охарактеризовать устойчивость сосны Большой Бассейной к лубоеду горной сосны путем оценки поведения выбора хозяина жуком горной сосны. Мы использовали тесты без выбора атаки (Netherer et al., 2015), чтобы сравнить реакцию выбора хозяина у первых самок горного соснового жука, помещенных на щетинистые сосновые стволы Большого Бассейна, с ответами тех, которые были помещены на соседние стволы сосны. восприимчивые виды хозяев.В частности, мы задались вопросом: (1) имеют ли самки горного соснового жука низкое предпочтение сосны Большого Бассейна по сравнению с гибкой сосной при воздействии на стволы деревьев, (2) влияет ли способность дерева-хозяина к индуцированным защитным реакциям на поведение хозяина при отборе, и ( 3) проявляют ли популяции горных сосновых жуков из разных географических мест разные реакции выбора хозяев на щетинистые и передние сосны Большого Бассейна. Мы предположили, что самки горного соснового жука будут демонстрировать отталкивающее поведение при выборе хозяина по отношению к сосне Большой Бассейной по сравнению с переднеплодной сосной, и что способность дерева к индуцированной защите будет играть важную роль в решениях о выборе хозяина горным сосновым жуком для обоих видов деревьев.Мы также предварительно

    14

    E.L. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    показал, что на реакцию на щетинистые и передние сосны Большого Бассейна будет влиять географическое происхождение популяции жуков горной сосны, использованной в тестах.

    2. Материалы и методы 2.1. Испытания на живых деревьях Мы получили неспаренных взрослых самок горного соснового лубоеда, вырубив две массово пораженные горным сосновым жуком сосны-скворушки в июне 2015 г. до появления сезонного расплода.Оба зараженных дерева были срублены из древостоев субальпийской пихты (Abies lasiocarpa [Hook.] Nutt.) в каньоне Логан, штат Юта (Юта) (41°520 30,200 с. ш., 111°290 29,700 з.д.) (рис. 1а). , где состояние популяции горного соснового жука было начально-эпидемическим (Carroll et al., 2006). Срезанные болты (длиной от 30 до 70 см) зараженных деревьев были доставлены на исследовательскую станцию ​​​​Роки-Маунтин Лесной службы США в Логане, штат Юта, и помещены в закрытые контейнеры для выращивания расплода для завершения развития. Мы собирали недавно появившихся взрослых особей два раза в день и хранили их без источника пищи в чашках Петри с увлажненной фильтровальной бумагой при температуре около 4 ° C до 16 дней.Мы использовали вторичные половые признаки на седьмом тергите (Лион, 1958), чтобы отобрать только самок жуков для тестов по отбору хозяев. Жуков, которые хранились от четырех до 16 дней, транспортировали в изолированных холодильниках на полевые участки для тестирования. Мы выбрали четыре полевых участка (таблица 1) (рис. 1а) с доступными, совместно встречающимися щетинистыми соснами Большого Бассейна и передними соснами. На каждом участке мы идентифицировали незараженные живые пары сосны щетинистой и ветви, которые были проксимальными (оценка

    Таблица 1 Участки исследования для полевых испытаний на нападение горного соснового лубоеда на 36 полных парах живых сосны Большого Бассейна и ветвей сосны. Living Trees Site

    Государство

    Координаты

    Пареевые тесты

    Humboldt-Toiyabe Национальный лесной сайт Mumboldtt-Toiyabe National Toiyabe National Forest Meather 2 Dixie Национальный сайт NV

    NV

    4

    Dixie National Forest Site 2

    UT

    39 ° 100 56.700 N, 114 ° 370 5.700 N, 114 ° 370 5.900 W 39 ° 170 24.400 N, 114 ° 130 4.300 W 37 ° 330 54.300 N, 112 ° 510 1.300 W 37 ° 290 45.200 N, 112 ° 450 1.200 W

    NV UT

    16 12 4

    коэффициент короны).Мы выбрали в общей сложности 36 пар хвойных хвойных сосен Большого Бассейна в качестве тестовых деревьев, все из которых имели высоту от 28 до 50 см в высоту и не имели явных серьезных проблем со здоровьем. Мы использовали боксы для атаки, в которых живых жуков помещали в контролируемую область открытой коры дерева, чтобы оценить реакцию выбора хозяина горного соснового лубоеда на каждое тестовое дерево (рис. 2а). Наш дизайн блока атаки был основан на аналогичной модели, используемой Netherer et al. (2015) для измерения нападения Ips typographus на ель европейскую (Picea abies L. [Karst]).Ящики из прозрачного пластика (высота 41 см, ширина 20 см, глубина 13 см) были изменены таким образом, чтобы открытая сторона могла плотно прилегать к изогнутому стволу дерева. Мы вырезали отверстие диаметром девять см в обращенной наружу плоскости каждого ящика и присоединяли навинчивающуюся прозрачную пластиковую банку («выходная банка») для сбора жуков горной сосны, которые удалялись от обнаженной коры. Мы прикрепили атакующие ящики к северной стороне тестовых стволов деревьев на высоте груди (1,4 м). Мы использовали крепежные ремни, чтобы закрепить края ящика, защищенные каркасом из сжимаемой пены, к стволу дерева.Для улучшения уплотнения мы

    Рис. 1. (а) Расположение одного участка сбора популяции горного соснового лубоеда и четырех исследовательских участков для тестов ящиков нападения на живых деревьях; (б) расположение двух участков сбора популяции горного соснового лубоеда и двух участков сбора деревьев для болтов, используемых в испытаниях ящиков для атаки на спилах деревьев. Местом сбора жуков из Юты (Юта) был преимущественно сосновый древостой, в котором не было передних или щетинистых сосен Большого Бассейна, но он находился в пределах ареала передних сосен.Участок сбора жуков в Неваде (Невада) располагался в пределах ареалов щетинистых и передних сосен Большого Бассейна, и в насаждении присутствовали оба вида деревьев. На картах показаны наблюдаемые точки распространения сосны остистоконевой Большого Бассейна (данные Bentz et al., 2016a), а также распространения сосны передневидной и скальной (Little, 1971).

    Э.Л. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    15

    Рис. 2. (a) Атака на живой сосне Great Basin; (б) коробка атаки на срезанном болте; (c) жуки горной сосны, которые двигались к выходной банке в тесте на щетинистой сосне Большого Бассейна, что было интерпретировано как избегание дерева.Ящики для нападения, содержащие 10 живых самок горного соснового жука, были прикреплены к парам сосны Большого Бассейна, и состояние отдельных жуков было записано через 48 часов.

    Соскоблил наружную кору по контуру краев ящика и замазал оставшиеся щели замазкой, но флоэма не была повреждена. Покрытия заштриховывали верхнюю и боковые стороны боксов для снижения парникового эффекта, а температуру внутри боксов регистрировали с 10-минутными интервалами (измерения регистраторами данных HOBO Pendant®, Onset Computer Corp, Борн, Массачусетс).На дно каждого ящика и выходного стакана помещали небольшое количество наполнителя для улучшения сцепления жуков. После того, как ящики для нападения были прикреплены к тестовым деревьям, мы удалили банки для выхода и поместили 10 неспаренных самок горного соснового жука на дно каждого ящика. В каждой паре щетинистая сосна Большого Бассейна жуки были распределены по количеству дней, в течение которых они хранились до тестирования, и случайным образом относились либо к щетинистой сосне Большого Бассейна, либо к сосне Большой Бассейн. После поднятия всех особей мы снова соединили выходные банки, чтобы запечатать всех тестовых жуков внутри атакующих коробок. Заключенные жуки могли затем перемещаться внутри коробки; то есть они могут двигаться к тестовому дереву и инициировать атаку или отходить от тестового дерева в выходную банку. В предварительных испытаниях мы проводили тесты на атаку в течение 24 часов и обнаружили, что очень немногие жуки инициировали атаки в течение этого периода. Для этого исследования продолжительность теста была увеличена до 48 часов, чтобы у жуков было больше времени для начала атаки, хотя мы не пытались проводить более длительные тесты. Мы проводили тесты одновременно на четырех парах сосны Great Basin, состоящей из щетинок и ветвей, затем удаляли все материалы для атакующих ящиков и записывали состояние каждого жука.Мы также проверили открытые участки коры на предмет брошенных атак, но явных признаков не обнаружили. Испытания никогда не повторялись на одних и тех же деревьях, и все 36 парных испытаний были проведены в июле и августе 2015 г. одновременно с естественным временем полета и нападения лубоеда горной сосны. Чтобы предотвратить нападения вне наших экспериментов под наблюдением, жуков извлекали и помещали во флаконы со спиртом после каждого теста. 2.2. Тесты на вырубленных срезах деревьев Чтобы исследовать роль индуцированной защиты деревьев в поведении лубоеда-хозяина при выборе хозяина, мы повторили тесты с ячейками атаки на недавно срубленных участках щетинистых и передних сосен Большого Бассейна, лишив тем самым их способность индуцировать защитные реакции на атака.Мы собрали тестовых жуков из популяций в двух разных географических регионах для использования в тестах выбора хозяев на срубленных деревьях. Для сравнения с тестами на живых деревьях одна популяция была получена из недавно подвергшейся массовому поражению сосны скрученной сосны, вырубленной из того же древостоя

    скрученной ельной ели в каньоне Логан, штат Юта, в сентябре 2015 г. (рис. 1б). Участок Логан-Каньон был расположен в пределах ареала гибких сосен, но не содержал ветвей сосны в непосредственной близости и был расположен за пределами ареала сосны Большого Бассейна, поэтому эта популяция жуков горной сосны, вероятно, имела ограниченную связь насекомых-хозяев с щетиной Большого Бассейна. и гибкие сосны.Чтобы протестировать и сравнить поведение популяции горного соснового лубоеда, тесно связанного с щетинистой сосной Большого Бассейна, вторая популяция была получена из двух недавно подвергшихся массовому нападению, зараженных горным сосновым жуком, срезанных с ветвей сосны Большого Бассейна около Национальный лесной участок Гумбольдта-Тойябе 1 в Неваде (Невада) (39°090 41,900 с.ш., 114°360 54,200 з.д.) (рис. 1б) в августе 2015 г. Состояние популяции горного соснового лубоеда в обоих местах (Юта и Невада) была в начальной стадии эпидемии (Carroll et al., 2006). Мы выращивали, обрабатывали и отбирали неспаренных взрослых самок жуков (хранящихся от 5 до 15 дней) для тестов таким же образом, как описано для тестов по выбору хозяина на живых деревьях. Незараженные, срезанные стебли сосны Грейт-Бейсин и передние сосны были получены путем заготовки двух здоровых пар сосны Большого Бассейна (30–35 см в диаметре) на двух участках (таблица 2) (рис. 1b) в августе 2015 г. (всего срублено четыре дерева). . Мы вырезали секции длиной 30 см из верхних штамбов срубленных деревьев и соединяли парные сосновые болты Great Basin из щетинок и ветвей в зависимости от места и одинаковой высоты вдоль штамба.Секции были обрезаны до 30 см, чтобы максимизировать количество пригодных для использования тестовых болтов, срезанных с каждого дерева. Концы болтов были запечатаны парафином, чтобы уменьшить высыхание, и до использования болты хранились при температуре чуть выше 0 °C. Тесты по выбору хозяина на 20 парах сосновых болтов Great Basin из щетины и ветвей проводились в помещении при температуре окружающей среды на исследовательской станции Скалистых гор Лесной службы США в Логане, штат Юта, в период с 20 октября по 23 ноября 2015 года. Мы использовали тот же метод атаки, описанный для тесты на парных живых деревьях для измерения реакции выбора хозяина на парные срезанные болты с небольшими изменениями.Чтобы приспособиться к размеру болта, блоки атаки, использованные в этом исследовании, были немного меньше (25 см в высоту, 20 см в ширину и 13 см в глубину), чем те, которые использовались для испытаний на живых деревьях, но в остальном они были идентичны по конструкции (рис. 2b). Мы поместили стерилизованный аквариумный гравий на дно каждой коробки, чтобы улучшить сцепление жуков, так как подстилки не было. Чтобы имитировать летние световые циклы, с которыми сталкиваются жуки в тестах на живых деревьях, мы поместили лампу над тестовой зоной и включили ее с 6:00 до 21:00 во время тестов. Равное количество болтов с каждого участка было протестировано с использованием жуков из UT и NV популяций (табл. 2).

    16

    Э.Л. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    Таблица 2. Участки вырубки деревьев и популяции источников горного соснового лубоеда, использованные для лабораторных испытаний коробочного воздействия на 20 полных пар срезанных щетинок Большого Бассейна и болтов из сосны. Cut Tree Tree

    Штат

    Координаты

    Сохраненные тесты с использованием жуков, выделенные из NOT LodgePole Pine

    Соревные тесты, использующие жуки, выделенные из NV Limber Pine

    Humboldt-Toiyabe Национальный лесной сайт 1 Dixie Национальный лесной сайт 3

    NV

    39°100 52. 900 Н, 114°370 11.700 Вт 37°280 46.100 Н, 112°430 46.600 Вт

    5

    5

    5

    5

    2 3

    90.002 UT 90.002 UT Статистический анализ После суммирования всех индивидуальных реакций жуков жуки, которые были мертвы, застряли вверх ногами или пропали без вести по завершении теста, были исключены из анализа. Остальным жукам были присвоены индивидуальные значения реакции, соответствующие их зарегистрированному статусу, которые были ранжированы в порядке продвижения к атаке: 1 = в выходной банке, 2 = в контейнере коробки для атаки, 3 = на коре дерева, 4 = атакует.Было замечено, что жуки, классифицированные как «атакующие», активно вонзались в кору дерева (производя буровую пыль или муку) по завершении теста. Чтобы изучить изменчивость ответов жуков, были рассчитаны показатели реакции на атаку щитовника Большого Бассейна и сосны на основе суммы особей (0–10) в каждой категории реакции на каждую зону атаки. Затем значения реакции отдельных жуков были проанализированы с помощью порядковой логистической регрессии с использованием обобщенных линейных смешанных моделей с оценками отношения шансов. Для модельных расчетов использовались полиномиальные упорядоченные распределения ответов с кумулятивной функцией логит-связи и оценкой остаточного псевдоправдоподобия. Поскольку все жуки в данном поле атаки находились в одинаковых условиях, степени свободы знаменателя для приблизительных F-тестов были оценены так, чтобы отражать поля нападения как экспериментальную единицу, а не отдельных жуков. Все анализы моделей были рассчитаны с использованием процедуры GLIMMIX в SAS Studio версии 9.4. Для испытаний на живых деревьях факторами с фиксированным эффектом были виды деревьев (щетинистая сосна Большого Бассейна и передняя сосна) и среднее количество дней с момента появления в лаборатории зараженных болтов для комбинированного набора жуков, использованных в соответствующем ящике для нападения каждого жука ( средний диапазон 5.5–16 дней), именуемые в дальнейшем средним «возрастом» горного соснового лубоеда. Национальные лесные участки Дикси 1 и 2 были объединены в одну категорию участков из-за их непосредственной близости и место исследования (Гумбольдт-Тойябе 1, Гумбольдт-Тойябе 2, и Дикси 1 и 2) был фактором случайных эффектов. Каждой из 36 пар тестовых деревьев был присвоен уникальный идентификатор, и пары деревьев, вложенные в пределах исследуемого участка, а также виды деревьев по парам деревьев, вложенных в пределах исследуемого участка, также были включены в качестве факторов случайных эффектов. Мы также проверили влияние средней температуры внутри ящика, кумулятивных тепловых единиц внутри ящика для атаки, даты испытания и dbh, коэффициента живой кроны и плотности кроны тестового дерева на реакцию жука, первоначально включив эти переменные как факторы с фиксированным эффектом. в модели.Однако в конечном итоге эти переменные были исключены из модели из-за незначительных или противоречивых эффектов. Для испытаний срезанных болтов факторами фиксированного воздействия были породы деревьев (сосна Великая Бассейная щетинистая и сосна передняя), источник популяции горного соснового жука (UT или NV), взаимодействие древесных пород и источника популяции горного соснового жука, срединный горный сосновый жук. «возраст» (в среднем 5–14,5 дней) и место спила дерева (Гумбольдт-Тойябе 1 и Дикси 3). Участок вырубленного дерева был включен в качестве фактора фиксированных эффектов, а не фактора случайных эффектов, потому что было всего два уровня, что, возможно, слишком мало для оценки дисперсии участка.Мы проверили влияние температуры внутри бокса для атаки и даты тестирования на реакцию жуков, но эти факторы были смешаны, потому что снижение осенней температуры снизило температуру в помещении лаборатории в ходе тестирования бокса для атаки. Поэтому оба фактора были исключены из анализа. Подобно анализу

    для испытаний на живых деревьях, каждой из 20 пар сосновых болтов из щетины и ветвей Great Basin был присвоен уникальный идентификатор пары. Чтобы учесть пары болтов и тестовые повторы, факторами случайных эффектов были пары болтов, вложенные как в участок срубленного дерева, так и в источник популяции жуков.Как для тестов на живых деревьях, так и для тестов на срезанных болтах прогнозируемые вероятности уровней ответа по среднему «возрасту» жуков рассчитывались с использованием усредненных по популяции оценок по шкале обратной связи. 3. Результаты 3.1. Испытания на живых деревьях Жуки горной сосны, помещенные на сосну Великого Бассейна, в 2,272 раза чаще попадали в категорию более низкой реакции (дальше от ствола), чем жуки, помещаемые на мягкую сосну (F1,21 = 15,76, P = 0,0007, 95). % ДИ [1,478, 3,493]). Различия в реакциях выбора хозяина горным сосновым жуком между щетинистым сосном Большого Бассейна и сосной ветвистой были особенно выражены для двух крайних категорий, «нападающих» и «на выходе из банки» (рис.3а). Из 720 жуков, использованных в тестах на живых деревьях, 69 жуков были исключены из этих результатов из-за того, что они были мертвы, отсутствовали или застряли вверх ногами в конце тестирования: 25 из тестов на сосне щетинистой Большого Бассейна и 44 из испытания на сосне. Медианный «возраст» горного соснового жука был одинаковым для щетинистоконечных и передних сосен Большого Бассейна (рис. S1a) и оказал значительное положительное влияние на уровень реакции для обоих видов деревьев (F1,22 = 10,04, P = 0,0045). Старые самки жуков (т.т. е., жуки, которые дольше всего хранились перед испытанием) чаще находились на коре дерева и нападали и реже двигались к выходной банке (рис. 4а). Средние температуры внутри ящиков для атаки колебались от минимума 12,6 ° C до максимума 19,3 ° C и были одинаковыми для щетинистых и передних сосен Большого Бассейна (рис. S2a). Влияние средней температуры на реакцию жуков было незначительным (F1,25 = 3,80, P = 0,0625) и поэтому в конечном итоге не было включено в модельный анализ.3.2. Испытания на срезах деревьев. Самки жуков горной сосны на штырях сосны Great Basin в 5,182 раза чаще находились в более низкой категории реакции (дальше от спила ствола), чем жуки на штырях сосны (F1,17 = 62,14, P

    EL Eidson et al./ Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    17

    Отмечено значительное взаимодействие между древесными породами и источником популяции горного соснового лубоеда (F1,20 = 12,35, P = 0,0022) , Жуки горной сосны из Невады с большей вероятностью нападали на переднюю сосну и чаще находились в выходной банке щетинистой сосны Большого Бассейна по сравнению с жуками горной сосны из Юта (рис. 5). Участок, на котором были вырублены деревья, не оказал существенного влияния на реакцию горного соснового лубоеда (F1,17 = 1,12, P = 0,3043).

    4. Обсуждение

    Рис. 3. (а) Частота ответов на поле атаки для парных тестов на живых деревьях; (b) коэффициенты отклика на коробку атаки для парных испытаний на срезанных болтах. В каждом тесте на каждую атакующую ячейку приходилось по 10 жуков-самок. Горные сосновые жуки на сосне Грейт-Бейсин редко нападали и перемещались в выходную банку чаще, чем жуки на переднюю сосну в обоих исследованиях.

    Средняя температура внутри ящика для поражения колебалась от минимального значения 16,5 °C до максимального значения 21,7 °C и была одинаковой для щетинистоконечной и гибкой сосны Большого Бассейна (рис. S2b). Мы обнаружили положительную корреляцию между более высокой температурой и увеличением уровня реакции жуков (т. е. ближе к срезанному болту) на обеих породах деревьев, и эта связь была значительно сильнее на сосне (F1,20 = 18,28, P = 0,0004 для взаимодействия между средняя температура внутри бокса и порода деревьев). Однако удаление температуры из модели из-за ее смешения с датой испытания не повлияло на значимость других ковариат и взаимодействий или на оценку отношения шансов.

    Как на живых деревьях, так и на срезанных штамбах первые самки жуков горной сосны, помещенные на сосну Большого Бассейна, редко инициировали нападения по сравнению с жуками, помещенными на мягкую сосну. Кроме того, жуки, помещенные на сосну Great Basin, перемещались к выходной банке (рис. 2c) чаще, чем жуки, помещенные на сосну гибкую.Очень низкое признание и высокое избегание сосны Большого Бассейна в тестах без выбора предполагает, что ее устойчивость обусловлена ​​​​отталкивающими стимулами, а не просто более слабым притяжением, чем у других совместно встречающихся видов сосны. Эти результаты согласуются с отсутствием нападений лубоедов горной сосны на сосну Большого Бассейна in situ, обнаруженную Bentz et al. (2016a) и выводы Gray et al. (2015), что жуки-первопроходцы избегают летучих органических соединений листвы сосны Большого Бассейна. Исследования показывают, что отказ хозяина горной сосны от хорошо защищенных скрученных сосен основан на контакте с флоэмой, а не на первоначальном питании внешней корой (Raffa and Berryman, 1982). Поскольку вкусовые сигналы в наружной коре могут не быть ответственными за вызывание отторжения хозяином, и мы не наблюдали свидетельств оставленных атак, которые достигли флоэмы в наших тестах, возможно, летучие вещества, выделяемые из ствола сосны Большого Бассейна, имеют свойства, сходные с непривлекательными свойствами. соединения его листвы.Аверсивное поведение при выборе хозяина предполагает низкую совместимость между насекомым и деревом. Для насекомых неадекватно колонизировать дерево-хозяин, в котором они или их выводок будут плохо себя чувствовать, поэтому ожидается, что нападающие-первопроходцы будут избегать деревьев, которые либо не могут быть успешно использованы из-за высокой защиты/токсичности, либо не могут адекватно удовлетворить их потребности для репродуктивного успеха. т. е. плохое качество или не хосты). Полная неспособность сосны Великого Бассейна удовлетворять потребности жуков горной сосны была бы удивительной, учитывая, что у сосны Большого Бассейна более толстая флоэма, чем у гибкой сосны (Bentz et al., 2016б; Eidson, 2017) и что жуки горной сосны могут успешно размножаться в других западно-североамериканских соснах, нескольких видах экзотических сосен и даже в некоторых видах елей (Picea) (Wood, 1963; Furniss, Schenk, 1969; Mckee et al., 2013). Таким образом, избегание самками горного жука сосны щетинистой сосны Большого Бассейна может быть результатом стимулов, отражающих высокую защиту / токсины, а не абсолютную экологическую несовместимость. Было показано, что способность к индуцированным защитным реакциям является более важным предиктором устойчивости деревьев, чем уровни конститутивных соединений у других видов сосны (Boone et al., 2011), но наши результаты показывают, что высокая конститутивная защита играет важную роль в устойчивости сосны Большого Бассейна. Величина различий в выборе хозяев между щетиной Большого Бассейна и сосной на ветках была выше при испытаниях на срезанных штырях (отношение шансов = 5,182), чем на живых деревьях (отношение шансов = 2,272), что означает, что жуки продемонстрировали большее принятие хозяином спила по сравнению с живой сосной. , но избегал как срубленной, так и живой сосны Большого Бассейна. Хотя существуют потребности в ресурсах для поддержания конститутивной защиты, а также развертывания индуцированной защиты (Franceschi et al., 2005), повреждение деревьев не приводит к значительному снижению количества многих важных составных соединений (Powell and Raffa, 2011), но считается, что у срубленных деревьев индуцированная защита отсутствует (Lieutier, 2002). Известно, что сосна Большого Бассейна имеет более высокие концентрации конститутивных токсичных флоэмных соединений. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    Рис. 4. (a) Прогнозируемые вероятности уровней реагирования по среднему «возрасту» горного соснового лубоеда для испытаний на живых деревьях; (b) прогнозируемые вероятности уровня ответа по «возрасту» горного соснового лубоеда для испытаний на срезанных болтах. В обоих исследованиях «старые» жуки горной сосны с большей вероятностью нападали на кору и с меньшей вероятностью находились в выходной банке.

    фунта по отношению к сосне (Bentz et al., 2016b), и это качество, по-видимому, сохранилось, по крайней мере частично, в обрезанных штифтах. Удаление потенциальной индуцированной защиты увеличило принятие хозяином срезанной сосны, что свидетельствует о том, что индуцированные реакции играют важную роль в устойчивости сучьев сосны, но аналогичное повышение восприимчивости не наблюдалось на спиленной сосне Большого Бассейна.Хотя индуцированная защита, в том числе реакции потока смолы, не были непосредственно протестированы на щетинистых и гибких соснах Большого Бассейна, Bentz et al. (2016a) обнаружили, что эти два вида не различаются по размеру смоляных ходов или общей площади смоляных ходов. Эти признаки являются сильными предикторами потока смолы у P. ponderosa (Hood and Sala, 2015), предполагая аналогичный поток смолы между щетинистым конусом Большого Бассейна и гибкими соснами. Таким образом, наши наблюдения за постоянным избеганием хозяина на вырубленной сосне щетинистой Большого Бассейна позволяют предположить, что конститутивная защита может играть более важную роль в резистентности, чем индуцированная защита.Этот вывод согласуется с гипотезой доступности ресурсов, которая предполагает, что медленно растущие организмы, такие как сосна Великого бассейна, вкладывают значительные средства в конститутивную защиту, которая энергоемка, но не требует времени задержки для активации, чтобы избежать высоких затрат на замену поврежденных. ткани (Coley et al., 1985). Однако, хотя сравнение тестов на живых деревьях и тестов на срубленных деревьях интересно, наши выводы ограничены из-за фундаментальных различий в экспериментальных планах этих двух исследований.В тестах на живых деревьях каждый бокс для поражения помещался на новое отдельное дерево, тогда как тесты в боксах для атаки на срубленных деревьях проводились на нескольких секциях одних и тех же отдельных деревьев с использованием дополнительной популяции лубоеда горной сосны. Необходимы дополнительные исследования, чтобы напрямую проверить способность индуцированной реакции у щетинистых и передних сосен Большого Бассейна, чтобы лучше понять, как эти виды вкладывают средства в защиту деревьев. В дополнение к характеристикам дерева-хозяина, внутренние стимулы были важными предикторами выбора хозяина горным сосновым жуком.Как на живых деревьях, так и на срезанных стволах, жуки горной сосны, которые хранились дольше между их появлением из зараженных стволов и их использованием в тестах на атаку, с большей вероятностью оказывались на коре дерева и атаковали, и с меньшей вероятностью избегали ствола дерева. перейдя к выходной банке. Снижение «выборчивости» хоста с течением времени может быть выгодным из-за рисков, связанных с разоблачением во время поиска хоста. Наши результаты подтверждают результаты других исследований, показывающих сниженную дискриминацию хозяина у жуков-короедов с более низким запасом энергии (Чубати и др., 2014) и у короедов, ранее отвергавших потенциальных хозяев (Wallin, Raffa, 2002). Влияние возраста на реакцию жуков подчеркивает гибкость поведения короедов при выборе хозяев и его влияние на устойчивость деревьев. Стабильно очень низкий уровень приемлемости сосны Великого Бассейна, несмотря на снижение избирательности жуков с возрастом, подчеркивает ее высокий уровень устойчивости. Поведение горного соснового лубоеда при выборе хозяина также может варьироваться в зависимости от местности. В нашем источнике популяции, сравнивающем реакцию горных сосновых жуков на срезанные древесные болты, жуки горной сосны NV, выращенные на ветках, нападали на ветки сосны и перемещались к выходному банку на щетинистой сосне Большого Бассейна чаще, чем жуки горной сосны UT, выращенные на ветках (рис.5). Более высокая скорость восприятия ветвей сосны жуками NV по сравнению с жуками UT подтверждает принцип выбора хозяев Хопкинса, который предполагает, что насекомые-олигофаги предпочтут колонизировать свои натальные виды-хозяева (Hopkins, 1916). Однако другие исследования продемонстрировали сходные предпочтения в выборе хозяев у жуков горной сосны независимо от их родного вида деревьев-хозяев (West et al. , 2016), что противоречит объяснению Хопкинса. Однако было показано, что поведение короеда при выборе хозяина имеет наследственный компонент (Wallin et al., 2002). Жуки горной сосны из источника популяции NV были собраны в древостое сосны щетинистой в районе Большого Бассейна, который находился в пределах ареалов этих двух видов деревьев. Жуки горной сосны UT происходили из скворечно-пихтового древостоя, находившегося в пределах ареала сосны вильчатой, но не содержащей

    E.L. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    19

    популяции, а не популяции эпидемической фазы, и в каждом наступательном боксе использовалось только 10 жуков.Защитные механизмы хозяина, вызывающие устойчивость деревьев в низкоуровневых популяциях горного соснового лубоеда, менее эффективны и иногда наносят ущерб устойчивости деревьев при высокой численности горного соснового лубоеда (Boone et al., 2011). Тестирование жуков горной сосны в популяциях эпидемического уровня или увеличение количества жуков горной сосны в каждом ящике для нападения могло дать разные результаты. Однако Бенц и соавт. (2016a) сообщили о наличии эпидемических популяций горного соснового лубоеда в смешанных насаждениях с сосной Большого Бассейна, в результате чего их численность достигла 34 особей.4% смертности передних сосен и отсутствие смертности сосны Большого Бассейна, что позволяет предположить, что устойчивость сосны Большого Бассейна является надежной независимо от давления высокогорного соснового лубоеда. Конститутивные защитные механизмы, которые, вероятно, ответственны за устойчивость сосны Большого Бассейна, могут не быть «истощаемыми» из-за большого количества нападающих жуков, точно так же, как индуцированные защитные механизмы могут быть подавлены атаками с высокой плотностью у других видов деревьев.

    5. Выводы Наши результаты подтверждают устойчивость сосны Большого Бассейна к жуку горной сосны и позволяют предположить, что репелленты ближнего действия, исходящие от ствола дерева, эффективно сдерживают нападающих-первопроходцев, независимо от индуцированных защитных способностей дерева или предшествующего насекомого-хозяина. ассоциации популяции горного соснового лубоеда.Эти данные свидетельствуют о том, что сосна Большого Бассейна имеет низкую уязвимость к вызванному климатом увеличению вспышек жука горной сосны на больших высотах, что помогает лесоустроительным предприятиям прогнозировать воздействие жука горной сосны и управлять им. Хотя наши результаты ясно демонстрируют избегание жуками горной сосны щетинистой сосны Большого Бассейна, эволюционные факторы, лежащие в основе такого поведения, остаются неясными. Чтобы выяснить причину избегания жуков горной сосны, необходимы дополнительные исследования прямого воздействия средств защиты сосны Большой Бассейн на выживание и размножение жуков горной сосны.Будущие приложения этого исследования могут быть использованы для выявления новых средств отпугивания жуков и разработки новых способов защиты лесных сообществ, которые подвержены гибели, вызванной горным сосновым жуком. Благодарности

    Рис. 5. Различия популяций горного соснового лубоеда по частоте откликов на каждую атакующую коробку в тестах на срезанных болтах. Жуки из штата Невада (NV), выращенные из смешанного древостоя из сосны и сосны Большого Бассейна, нападали на сосну Большого Бассейна и избегали сосны Большого Бассейна чаще, чем жуки из штата Юта (UT), собранные из древостоя-субальпийской ели.

    — гибкий компонент сосны, расположенный далеко за пределами ареала сосны Большого Бассейна (рис. 1б). Более широкое признание сосны передней в качестве восприимчивого вида-хозяина и сосны Большой Бассейн в качестве резистентного вида к жукам NV может быть адаптивным результатом селективного давления из-за предположительно более тесных ассоциаций между жуками горной сосны NV и этими двумя видами деревьев. Дополнительные факторы популяции горного соснового лубоеда, которые могут быть важными, но не были исследованы в этом исследовании, включают фазу популяции и плотность нападения.Жуки горной сосны, использованные во всех тестах, были собраны у популяций в начальной фазе эпидемии. проектирование и анализ. Мы также благодарим Susan Durham и Matt Hansen за помощь с кодом и статистическим анализом; Эрике Уотерс, Аманде Таунсенд и Дилану Андерсону за помощь в сборе данных; доктору Джиму Лонгу, Даррену Блэкфорду и Даниэль Малески за полезные советы; и Мартине Барнс и округу рейнджеров Эли, Патрику Муру и округу рейнджеров Сидар-Сити, а также Дженнифер Паркер и округу рейнджеров Логана за помощь и разрешения на проведение исследований.Мы благодарны двум анонимным рецензентам за их полезные комментарии и предложения, позволившие улучшить рукопись. Мы признательны за финансирование Национальной программы мониторинга здоровья лесов Лесной службы Министерства сельского хозяйства США (WC-EM-F-14-1) и Программы стипендий Национального института продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США.

    Приложение A. Дополнительные материалы Дополнительные данные, связанные с этой статьей, можно найти в онлайн-версии по адресу http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2017.06. 034.

    20

    Э.Л. Эйдсон и др. / Forest Ecology and Management 402 (2017) 12–20

    Литература Amman, G.D., 1973. Изменения популяции горного соснового жука в зависимости от высоты. Окружающая среда. Энтомол. 2 (4), 541–548. Бенц, Б. Дж., Реньер, Дж., Феттиг, С. Дж., Хансен, Э. М., Хикке, Дж., Хейс, Дж. Л., Келси, Р., Негрон, Дж., Сейболд, С., 2010. Изменение климата и жуки-короеды запад США и Канада: прямое и косвенное воздействие. Bioscience 60 (8), 602–613. Bentz, B., Кэмпбелл, Э., Гибсон, К., Кегли, С., Логан, Дж., Сикс, Д., 2011. Горный сосновый жук в высокогорных пятихвойных белых соснах. В: Кин и др. (ред.), Будущее высокогорных пятиигольных белых сосен в западной части Северной Америки: материалы симпозиума High Five, 28–30 июня 2010 г., Миссула, Монтана. Труды РМРС-П-63, стр. 78–84. Бенц Б., Вандыгрифф Дж. К., Дженсен К., Коулман Т., Мэлони П., Смит С., Грейди А., Шен-Лангенхайм Г., 2014. Вольтинизм горного соснового жука и история его жизни характеристики через широтные и высотные градиенты в западной части Соединенных Штатов.За. науч. 60 (3), 434–449. Бенц, Б.Дж., Худ, С.М., Хансен, Э.М., Вандигрифф, Дж.К., Мок, К.Е., 2016a. Защитные свойства долгоживущей сосны Большого Бассейна и устойчивость к местному травоядному горному сосновому жуку. Новый Фитол. 213 (2), 611–624. Бенц, Б.Дж., Дункан, Дж.П., Пауэлл, Дж.А., 2016b. Высотные сдвиги термической пригодности для роста популяции горного соснового лубоеда в условиях меняющегося климата. Лесное хозяйство 89 (3), 271–283. Бун, С.К., Аукема, Б.Х., Болманн, Дж., Кэрролл, А.Л., Раффа, К.F., 2011. Эффективность физиологии защиты деревьев зависит от плотности популяции короеда: основа для положительной обратной связи у эруптивных видов. Может. Дж. Для. Рез. 41 (6), 1174–1188. Буотте, П.К., Петерсон, Д.Л., Маккелви, К.С., Хике, Дж.А., 2016 г. Учет субрегиональной изменчивости в региональных оценках уязвимости природных ресурсов к изменению климата. Дж. Окружающая среда. Управлять. 169, 313–318. Берк, Дж. Л., Кэрролл, А. Л., 2017. Вопросы размножения: натальный опыт влияет на принятие хозяина, зависящее от состояния популяции, травоядным насекомым, извергающим извержение.PLoS ONE 12 (2), e0172448. Кэрролл, А.Л., Аукема, Б.Х., Раффа, К.Ф., Смит, Г.Д., Линдгрен, Б.С., 2006 г. Развитие вспышки горного соснового лубоеда: эндемический – начальный переход. Министерство природных ресурсов Канады, Канадская лесная служба, Виктория, Британская Колумбия, Канада. Чубатый А.М., Харт М., Ройтберг Б.Д., 2014. «К дереву или не к дереву»: роль ограничения энергии на принятие дерева-хозяина короедом. Эвол. Экол. Рез. 16 (4), 337–349. Кливер, К.М., Якоби, В.Р., Бернс, К.С., Минс, Р.Э., 2015. Передняя сосна в центральной и южной части Скалистых гор: условия насаждения и взаимодействие с пузырчатой ​​ржавчиной, омелой и короедом. За. Экол. Управлять. 358, 139–153. Коли, П.Д., Брайант, Дж.П., Чапин III, Ф.С., 1985. Доступность ресурсов и защита растений от травоядных. Наука 230, 895–900. Дейл, В.Х., Джойс, Л.А., Макналти, С., Нейлсон, Р.П., Эйрес, М.П., ​​Фланниган, М.Д., Хэнсон, П.Дж., Ирландия, Л.С., Луго, А.Е., Петерсон, С.Дж., Симберлофф, Д., 2001. Изменение климата и нарушения лесов: изменение климата может повлиять на леса, изменив частоту, интенсивность, продолжительность и время пожаров, засух, интродуцентов, нашествий насекомых и патогенов, ураганов, ураганов, ледяных бурь или оползней.Бионаука 51 (9), 723–734. Эйдсон, Э.Л., 2017. Устойчивость сосны Большой Бассейной к горному сосновому жуку: оценка поведения Dendroctonus ponderosae при выборе хозяина и репродуктивного успеха у Pinus longaeva M.S. Тезис. Университет штата Юта, Логан, Юта, США. Франчески В.Р., Крокене П., Кристиансен Э., Креклинг Т., 2005. Анатомическая и химическая защита коры хвойных деревьев от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 167 (2), 353–376. Furniss, M.M., Schenk, JA, 1969. Устойчивое естественное заражение горным сосновым лубоедом семи новых хозяев Pinus и Picea.Дж. Экон. Энтомол. 62 (2), 518–519. Гибсон К., Сков К., Кегли С., Йоргенсен К., Смит С., Виткоски Дж., 2008 г. Воздействие горного соснового лубоеда на высокогорные пятихвойные сосны: текущие тенденции и проблемы. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Северный регион, Миссула, Монтана. Р1-08-020. Грей, Калифорния, Руньон, Дж. Б., Дженкинс, М. Дж., Джунта, А. Д., 2015 г. Жуки горной сосны используют летучие сигналы, чтобы найти сосну-хозяина и избегать щетинистой сосны Большого бассейна, не являющейся хозяином. PLoS ONE 10 (9), e0135752.Хике, Дж. А., Медденс, А. Дж., Колден, Калифорния, 2015 г. Недавняя гибель деревьев на западе США от короедов и лесных пожаров. За. науч. 62 (2), 141–153. Худ, С., Сала, А., 2015. Защита и рост смолы сосны желтой: показатели имеют значение. Физиол дерева. 35, 1223–1235. Хопкинс, А.Д., 1916. Экономические исследования сколитидных короедов и древесных жуков Северной Америки. Программа работы Министерства сельского хозяйства США на 1917 г., с. 353. Хайнум, Б.Г., Берриман, А.А., 1980. Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae): посадка перед агрегацией и инициация штольни на скальной сосне.Может. Энтомол. 112 (02), 185–191. Килер, М.С., Чу, Ф.С., 2008. Побег из эволюционной ловушки: предпочтение и поведение местного насекомого по отношению к экзотическому инвазивному хозяину. Экология 156 (3), 559–568.

    Lieutier, F., 2002. Механизмы устойчивости хвойных деревьев и стратегии нападения короедов. В: Механизмы и развертывание устойчивости деревьев к насекомым. Спрингер, Нидерланды, стр. 31–77. Литтл, Э.Л., 1971. Атлас деревьев США, том 1, хвойные и важные лиственные породы. НАС.Департамент сельского хозяйства. Разное Публикация 1146. Lyon, RL, 1958. Полезный вторичный половой признак у короедов Dendroctonus. Может. Энтомол. 90 (10), 582–584. Макфарлейн, В.В., Логан, Дж.А., Керн, В.Р., 2013. Инновационная воздушная оценка гибели белокорой сосны, вызванной горным сосновым жуком экосистемы Большого Йеллоустона. Экол. заявл. 23 (2), 421–437. Макки, Ф.Р., Хубер, Д.П., Аукема, Б.Х., 2013. Сравнение размножения горного соснового жука (Dendroctonus ponderosae Hopkins) в пределах нового и традиционного хозяина: влияние истории рождения насекомых, колонизированных видов-хозяев и конкурентов.Агр. За. Энтомол. 15 (3), 310–320. Моек, Х.А., Симмонс, К.С., 1991. Основное привлечение горного соснового лубоеда, Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) до стеблей скальной сосны. Может. Энтомол. 123 (02), 299–304. Нетерер С., Мэтьюз Б., Катценштайнер К., Блэквелл Э., Хеншке П., Хитц П., Пеннерсторфер Дж., Рознер С., Кикута С., Шуме Х., Schopf, A., 2015. Предрасполагают ли условия ограничения воды к поражению короедом ель европейскую? Новый Фитол. 205 (3), 1128–1141.Перкинс, Д.Л., Светнам, Т.В., 1996. Дендроэкологическая оценка белокорой сосны в районе реки Пилообразный-Салмон, штат Айдахо. Может. Дж. Для. Рез. 26 (12), 2123–2133. Пауэлл, Дж. А., Бенц, Б. Дж., 2009. Связь фенологических прогнозов с темпами роста популяции горного соснового лубоеда, насекомого, вызывающего массовое распространение. Пейзаж Экол. 24 (5), 657–672. Пауэлл, Э.Н., Раффа, К.Ф., 2011. Повреждение огнем снижает индуцируемую защиту скальной сосны от лубоеда горной сосны. Дж. Хим. Экол. 37 (11), 1184–1192. Рафа, К.Ф., Берриман, А.А., 1982. Вкусовые признаки ориентации Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) на деревьях-хозяевах. Может. Энтомол. 114 (02), 97–104. Раффа, К.Ф., Аукема, Б.Х., Бенц, Б.Дж., Кэрролл, А.Л., Хикке, Дж.А., Тернер, М.Г., Ромме, В.Х., 2008. Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению. : динамика высыпаний короедов. Bioscience 58 (6), 501–517. Раффа, К.Ф., Пауэлл, Е.Н., Таунсенд, П.А., 2013. Расширение ареала проникновения насекомого под влиянием температуры, усиленное слабо развитой защитой растений.проц. Натл. акад. науч. 110 (6), 2193–2198. Раффа, К.Ф., 2014. Терпены рассказывают разные истории в разных масштабах: взгляд на химическую экологию взаимодействия хвойных короедов и микробов. Дж. Хим. Экол. 40 (1), 1–20. Раффа, К.Ф., Андерссон, М.Н., Шлитер, Ф., 2016. Выбор хозяина короедом: игра на шансы в игре с высокими ставками. Доп. Физиол насекомых. 50, 1–74. Сафраньик Л., Кэрролл А.Л., 2006. Биология и эпидемиология горного соснового лубоеда в скрученных сосновых лесах. В: Горный сосновый жук: синтез его биологии, управления и воздействия на скрученную сосну.Канадская лесная служба, Тихоокеанский центр лесного хозяйства, Министерство природных ресурсов Канады, Виктория, Британская Колумбия, Канада, стр. 3–66. Sambaraju, K.R., Carroll, A.L., Zhu, J., Stahl, K., Moore, R.D., Aukema, B.H., 2012. Изменение климата может изменить распространение вспышек горного соснового жука в западной Канаде. Экография 35 (3), 211–223. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, 2015 г. Районы с гибелью деревьев от короедов. [Документ WWW] URL (по состоянию на 14 января 2017 г.). Валлин, К.Ф., Раффа, К.Ф., 2002. Предыдущие встречи модулируют последующие выборы в поведении хозяина короедом Ips pini.Энтомол. Эксп. заявл. 103 (3), 205–218. Валлин, К.Ф., Ратледж, Дж., Раффа, К.Ф., 2002. Наследуемость принятия хозяина и поведения короеда Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Окружающая среда. Энтомол. 31 (6), 1276–1281. Вид, А.С., Бенц, Б.Дж., Эйрес, М.П., ​​Холмс, Т.П., 2015. Географически изменчивая реакция Dendroctonus ponderosae на зимнее потепление на западе США. Пейзаж Экол. 30 (6), 1075–1093. Уэст, Д.Р., Бриггс, Дж.С., Якоби, В.Р., Негрон, Дж.Ф., 2016.Горный сосновый жук-хозяин селится между соснами-скребницами и соснами пондероза в южных Скалистых горах. Окружающая среда. Энтомол. 45 (1), 127–141. Вуд, Д.Л., 1982. Роль феромонов, кайромонов и алломонов в выборе хозяина и поведении короедов при колонизации. Анну. Преподобный Энтомол. 27 (1), 411–446. Вуд, С.Л., 1963. Ревизия рода короедов Dendroctonus Erichson (Coleoptera: Scolytidae). Большой бассейн Нац. 23 (1/2), 1–117. Зови Д., Штастны М., Баттисти А., Ларссон С., 2008.Экологические издержки на локальную адаптацию насекомого-травоядного со стороны растений-хозяев и врагов. Экология 89 (5), 1388–1398.

    Полевая биология в юго-восточном Огайо: апрель 2014 г.

    Это то время года, когда я беру своих студентов лесной энтомологии копаться в опавших листьях, коре деревьев и старых упавших бревнах. Раньше я писал о лесных насекомых-вредителях, но сегодня я больше расскажу об интересных существах, которых мы обнаружили, но которые не обязательно являются вредителями. Журналы, подобные этому, дают очевидные подсказки о том, что здесь было много активности.
    Ложный мучной червь , Alobates pennsylvanica . Это представители семейства Tenebrionidae, известные как чернотелки. К этому семейству относятся мучные черви, обычно продаваемые в зоомагазинах в качестве корма для герп. Жуки все черные. Фиолетовая радужность — это просто отраженный свет. Эти жуки находятся под корой, где они ищут других насекомых, чтобы поесть. На первый взгляд это похоже на одного из тех обычных жуков-скарабеев, которых мы называем майскими жуками.Знаешь, те, которые врезаются в твою сетчатую дверь теплыми летними ночами. Но надо смотреть поближе. Почему этот жук копается под корой сосен? Оказывается, это Сосновый жук-чернотел , Uloma punctulata . Надкрылья имеют много «проколов» на спине. Как и предыдущий жук, это тоже Tenebrionidae. Это семейство — то, что я называю «свалкой» для жуков, которые, кажется, не вписываются ни в одну из более крупных и привычных групп. Одним из ключей к этому семейству жуков являются 11 сегментированные антенны .Эти черные и красные жуки ползали среди близлежащих нарциссов. Это Красношейные ложнопузырчатые жуки , Asclera ruficollis . Они питаются пыльцой. Это маленькие продолговатые жуки с довольно мягкими надкрыльями. Этот вид можно узнать по красной шишке на переднеспинке или груди. Хотя это и не настоящие жуки-волдыри, они выделяют ядовитую жидкость, которая может обжечь вас, если у вас открытый порез. Теперь есть странное существо. Три пары ног говорят нам, что это точно насекомое.Я слышал, что их описывали как броненосцев. Это личинки светлячков. Да, молниеносный жук. Вытянувшись, вы можете увидеть черно-белые усики, голову и грудной отдел. Этот светлячок принадлежит к роду Pyractomena . Некоторые личинки определенных видов могут производить желтое свечение, с которым мы все знакомы у взрослых особей. Эти и личинки сетчатого жука (Lycidae) выглядят почти одинаково. Я не работаю с личинками, поэтому постараюсь объяснить разницу как можно лучше. Надо смотреть снизу.Насколько я понимаю, если бы это был сеткокрылый жук, эти темные отметины как посередине, так и по бокам брюшка должны были бы идти до на всех сегментах тела. У этой личинки последние сегменты брюшка белые. Здесь расположены органы, производящие свет. Если есть лучший способ разделить их, я весь внимание. Это насекомое, похожее на трилобита, является еще одной личинкой молниеносного жука из рода Photuris . Нет ничего забавнее, чем смотреть, как люди тянут кусок коры, а затем прыгают на три фута! Под корой деревьев обычно встречается паук-рыболов или паук-питомник, Dolomedes tenebrosus .От угрожающего до почти микроскопического. Это восьминогое существо — паукообразный. Псевдоскорпионы — крошечные хищники, которые рыщут в древесине и почве в поисках ногохвостов и других мелких насекомых. Судя по форме тела, длине клешней и выпуклым пальцам Попая за ними, это, вероятно, псевдоскорпион Wyochernes из семейства Chernetidae . Чтобы пойти дальше по идентификации, вы должны изучить их под прицелом. Вот один из них занимает оборонительную позицию.Это лист одуванчика для перспективы размера. Эти выпуклости за когтями действительно содержат яд, но они безвредны для нас. Когти технически называются pedipalps , просто модифицированными ротовыми частями. Садовая многоножка , Lithobius forficatus . Многоножки — хищники из класса Chilopoda.
    Более тонкие, подобные этому, известны как Почвенные Многоножки . Они распространены под листьями и бревнами. Они принадлежат к группе, известной как Geophilus . Многоножки относятся к классу Diplopoda . У них по две пары ног на сегмент тела. Они падальщики. Эта серо-черная многоножка имеет заостренный зуб на конце тела. Вы не можете видеть его на этом снимке, но это делает его интродуцированным европейским видом, известным как Ophyiulus pilosus.  Спасибо, Дерек. Этим летом я надеюсь провести некоторое время с Дереком Хенненом из блога «Нормальная биология», который работает с обоими этими классами. Надеюсь, однажды я смогу опубликовать более подробный пост о многоножках и многоножках.Пока я снимал растения в эти выходные, я также копался под камнями и листьями в поисках водных обитателей. Мне не пришлось сильно стараться, чтобы найти эту парочку водомерок , Aquarius remigis, , мчащихся по поверхности воды. Под водой сидит то, что выглядит как бессмысленная связка палочек. На самом деле это дом Ручейника , сшитый из шелка. Палочки обычно используются в семействе Limnephilidae, роде Pycnopsyche. Я нашел еще несколько таких семейств, и как только я получу еще несколько, я напишу пост о случаях Trichoptera.Поднятие камней может преподнести несколько сюрпризов, если они не спрыгнут и не уплывут. Это нимфа Ephemeroptera , более известная как Подёнка . Ищите три хвоста или хвостовых церки . Эти гептагениды известны как Плоскоголовые подёнки . Насекомые Plecoptera известны как Веснянки . У них три щита или пластины на спине и только два хвоста. (Один на этом экземпляре отсутствовал). Большинство предпочитает быстрые потоки чистой воды с высоким содержанием растворенного кислорода.Многие из них используются в водной экологии в качестве индикаторов качества воды. Пятнистая спина этого зверька, несомненно, помогает ему слиться с окружающим миром. Мое внимание привлек только желтый хвост. Конечно, если он плавает, его легко заметить. Двухлинейная саламандра , Eurycea bislineata . Названа так из-за двух темных полос по бокам. Количество желтого на животе и спине будет разным. Наряду с красноспинным, это самый распространенный вид на этом участке. Не путайте их с яйцами улиток, многие из которых белые, но откладываются округлыми скоплениями.Этот сплющенный вид представляет собой партию яиц саламандры с двумя линиями. Исследуя ручьи, всегда не забывайте возвращать бревна и камни в то положение, в котором вы их нашли.
    Безусловно, лучшая часть дня была, когда это существо выплыло из-под скалы. Слишком большой для темноволосого, этот широкохвостый вид был заметно розовым с обоих концов. Это должен быть Spring Salamander , Gyrinophilus porphyriticus . Прошло десять лет с тех пор, как я преподавал в классе, где мы их освещаем, поэтому я так давно не видел ни одного.У личиночных форм отсутствует красный цвет взрослых особей, но ярко-розовые жабры являются подсказкой. Я никогда не собираю их, даже для занятий, они слишком редки. У взрослых от ноздри до глаза проходит желтая линия. Это отсутствует у незрелых. Здесь всегда была зарегистрирована их популяция, так что приятно видеть, что они все еще здесь.

    Ceratocystis Canker Bitternut Hickory, вызываемый Ceratocystis smalleyi в северо-центральной и северо-восточной части США

    В период с 2006 по 2008 год на основных стволах деревянного бруса (диаметром от 13 до 28 см на высоте 1 м) наблюдались диффузные язвы без окружающих мозолей и вдавленные язвы с краями мозолей.4 м высотой) и пиломатериалы (> 28 см в диаметре) гикори горького (Carya cordiformis) в Айове, Индиане, Миннесоте, Нью-Йорке, Огайо и Висконсине. Красноватый, некроз внутренней коры и красновато-коричневое изменение цвета заболони были связаны с язвами. Входные и выходные отверстия гикориевого короеда (Scolytus quadrispinosus) обычно ассоциировались с язвами. Ceratocystis smalleyi постоянно выделяли с краев язв или обесцвеченной заболони анализируемых образцов. При культивировании на 2% агаре с солодовым дрожжевым экстрактом (MYEA) изоляты продуцировали перитеции, аскоспоры, эндоконидиеносцы и конидии, диагностические для C.малый (1). Чтобы подтвердить идентификацию, секвенировали ген фактора элонгации трансляции (tef) 1-α и внутренне транскрибируемые спейсерные (ITS) области. ДНК обоих участков выделяли из мицелия, растущего на MYEA. Последовательности tef (инвентарные номера GenBank GU201529-201539) и последовательности ITS (инвентарные номера GenBank GU190734-190745) были от 98 до 100% сходны с последовательностями изолятов C. smalleyi (номера доступа GenBank EF070408 и AY9907030-907032). Тесты на патогенность проводились с местными изолятами (по два на участок) на здоровых Carya cordiformis (диаметром от 13 до 28 см) в лесонасаждениях в трех штатах.В мае 2007 года один колонизированный грибком диск MYEA или стерильный агар MYEA был помещен в одно из двух отверстий (диаметром 0,6 см), просверленных до камбия на стволах 10 деревьев в округе Алламаки, штат Айова. Стерильная влажная вата и лабораторная пленка удерживали диски на месте. Через 12 месяцев диффузные язвы были обнаружены во всех местах инокуляции грибка, кроме одного; при контрольных инокуляциях язвы не возникали. Красновато-коричневый, некроз внутренней коры (средняя площадь 22,4 см 2 ) и обесцвечивание заболони (средний объем 38,1 см 3 ) были связаны с язвами.C. smalleyi была извлечена из пяти из девяти язв, но не из контрольных ран. В июне 2008 г. 0,1 мл суспензии спор (1 × 10 4 аскоспор/мл) C. smalleyi или стерильной dH 2 0 пипеткой внесли в четыре просверленные отверстия (к внешней стороне заболони) четырех деревьев в округе Чиппева, Висконсин Отверстия были заклеены влажной ватой и малярным скотчем. Два месяца спустя диффузные язвы с красноватой внутренней корой (в среднем 49,7 см 2 ) окружили 16 точек прививки; в контрольных точках язвы или некроз внутренней коры не наблюдались.В аналогичном испытании суспензию спор или стерильную воду помещали в четыре просверленные отверстия, покрытые влажной ватой и формуемой замазкой, на шести деревьях в округе Олмстед, штат Миннесота. Четырнадцать месяцев спустя вокруг всех инокулированных точек наблюдались либо диффузные, либо впалые язвы с красноватым некрозом внутренней коры (в среднем 22,3 см 2 ), в то время как все контрольные точки были закрыты каллюсом. В последних двух испытаниях в заболони, связанной с каждым язвенным поражением, было обнаружено длинное узкое изменение цвета (красновато-коричневое); в контрольных точках изменения окраски заболони не наблюдалось.Кроме того, C. smalleyi повторно изолировали от всех пораженных язвой стеблей в Висконсине и от 21 из 24 пораженных язвой в Миннесоте, но не из контрольной группы. В этом отчете подтверждается способность C. smalleyi вызывать недавно описанное язвенное заболевание на гикори размером с деревянную древесину. Мы предполагаем, что это заболевание способствует гибели Carya cordiformis, пораженного гикориевым короедом, на востоке США. Ссылка: (1) J. Johnson et al. Микология 97:1067, 2005.

    .

    Добавить комментарий

    *
    *

    Необходимые поля отмечены*